Comunicación química en larvas de Rhinella arenarum. Caracterización del comportamiento antipredatorio y de las señales de alarma

• Autores: Raices, Marilina
• Año de publicación: 2018
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Pozzi, Andrea G.; Jungblut, Lucas David
• Materia: RENACUAJOS; RHINELLA ARENARUM; QUIMIODETECCION; SEÑALES DE ALARMA; RESPUESTA ANTIPREDATORIA; GIANT CELLS; TADPOLES; RHINELLA ARENARUM; CHEMODETECTION; ALARM CUES; ANTIPREDATORY RESPONSE; GIANT CELLS
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

La posibilidad de supervivencia de una población está dada, en parte, por la capacidad de sus individuos para detectar y responder a las situaciones de amenaza. Anteriormente, en nuestro laboratorio se comprobó que las larvas de Rhinella arenarum (Amphibia, Anura) producen una señal de alarma especie-específica que es liberada al medio cuando se produce daño tisular. Esta señal es detectada por conespecíficos desencadenando una serie de comportamientos antipredatorios. En la mayoría de las especies de anfibios, la respuesta antipredatoria más evidente consiste en una reducción en la actividad exploratoria. Sin embargo, en algunas especies las respuestas incluyen otras estrategias como: evitación de zonas, utilización de refugio, e incluso aumento en los niveles de actividad. Por otro lado, reducir la actividad se contrapone con otras actividades relacionadas con la explotación de recursos, como la búsqueda e ingesta de alimento, lo que conllevaría un alto costo para el individuo provocando menores tasas de crecimiento y/o desarrollo. En base a esto, distintos autores han propuesto la existencia de un compromiso entre la respuesta antipredatoria adoptada y otras actividades fundamentales para la supervivencia del animal. En esta tesis, se realizó una caracterización del comportamiento antipredatorio desencadenado por señales de alarma en las larvas de R. arenarum. Se demostró que este comportamiento presenta dos componentes: uno activo, dónde las larvas muestran eventos de escape y evitación de la zona donde el estímulo está presente, o es más intenso; y uno pasivo que consiste en la reducción completa de la actividad locomotora. Estos componentes se van alternando hasta que la larva logra detectar que el nivel de riesgo disminuye en intensidad, permitiendo que se retome la actividad exploratoria. Los resultados muestran la complejidad de la respuesta comportamental antipredatoria donde se tiende a maximizar el compromiso entre reducir los riesgos de predación y mantener otras actividades esenciales para la sobrevida del animal. Por otra parte, muchos autores han planteado que las condiciones en las que las larvas crecen y se desarrollan constituye un efecto modulador de las respuestas antipredatorias. En el caso de las larvas de R. arenarum, el desarrollo en condiciones de hacinamiento provoca la aparición de un comportamiento atípico como es el canibalismo. En esta tesis se demuestra que larvas criadas en estas condiciones dejan de responder con comportamientos antipredatorias ante señales asociadas a riesgo de predación. Mas aún, estas señales desencadenan comportamientos predatorios (exploración y ramoneo) en las larvas criadas en condiciones de hacinamiento. Estos cambios de comportamiento frente a la señal de alarma son reversibles, ya que luego de una semana en condiciones de no hacinamiento las larvas vuelven a responder de manera antipredatoria. En cuanto a la naturaleza de las señales de alarma en larvas de anfibios, hasta el momento es muy escasa la información con la que se dispone. En esta tesis se describen las características químicas, posible origen tisular y mecanismo de liberación de la señal de alarma en las larvas de R. arenarum. Se confirma que la/s molécula/s relacionadas con el riesgo de predación serían de origen peptídico de un tamaño cercano a 5 kDa. La liberación de esta señal se produce en forma pasiva por ruptura de las células que la contienen, probablemente durante los eventos de predación. Los resultados permiten también especular que estas señales provienen de las células “giant cells” presentes en el tegumento de las larvas de esta especie. Además se ha logrado establecer una co-ocurrencia entre la aparición de estas células durante el desarrollo ontogenético y el momento donde comienzan a sintetizarse las señales que desencadenen la respuesta comportamental antipredatoria. También se demostró una coincidencia entre la presencia de las giant cells en la epidermis de otra especie de bufonido (R. fernandezae), con la capacidad de generar respuestas antipredatorias en R. arenarum.
The possibility a population survival is given, in part, by the ability of their individuals to detect and respond to threatening situations. Previously, in our laboratory it was proved that Rhinella arenarum (Amphibia, Anura) tadpoles produce a species-specific alarm signal that is released to the environment after tissue damage. This signal is detected by conspecifics triggering antipredatory behaviours. In most amphibian species, the most evident antipredatory response consists in a reduction in the activity. However, in some species these responses include other strategies such as: area avoidance, use of refuge, and even increase in activity levels. On the other hand, reducing activity is contrasted with other activities related to the exploitation of resources, like search and food intake, which would entail a high cost for the individual, causing lower grow rates of and development. Based on this, different authors have proposed the existence of a compromise between the antipredatory response and other activities essential for the animal survival. In this thesis, it was made a characterization of the antipredatory behaviour triggered by alarm signals in the larvae of R. arenarum. It was demonstrated that this behaviour has two components: an active one, where the tadpoles show escape events and avoidance of the area where the stimulus is present, or is more intense; and a passive one that consists in a complete reduction of the activity. These components alternate until the larva manages to detect that the level of risk decreases in intensity, allowing the exploration activity to resume. These results demonstrate that the antipredatory behavioural response in anuran larvae is complex, and tends to maximize the compromise between reducing the predation risks and continue with other activities essential for the animal survival. On the other hand, many authors have suggested that the conditions in which tadpoles grow and develop can modulate the antipredatory responses. This thesis shows that tadpoles raised in overcrowding, a condition that triggers cannibalism events, the antipredatory response to the alarm signal disappears. And moreover, the same homogenates that produce an antipredatory response in control larvae, trigger predatory behaviours (exploration and browse) in larvae reared in cannibalistic conditions. This surprising behavioural change is reversible: after a week in conditions of no overcrowding, tadpoles respond to alarm signals in an antipredatory manner. Regarding the nature of alarm signals in amphibian larvae, so far, there is only one chemical characterization for a signal involved in intra-specific communication made in Lithobates clamitans. In this case, the alarm signal is a mixture of small peptides stored in vesicles of epidermal cells. In the present work I describe the chemical characteristics, tissue origin and release mechanism of the alarm signal in R. arenarum tadpoles. It is confirmed that the molecule that act as an alarm signal would be one or more peptides of a size less than 5 kDa. Its release occurs by breaking the cells that contain them, probably when the tadpole is captured by a predator. The results allow speculating that these signals come from the cells "giant cells" present in the tegument of the larvae of this species. In addition, I establish a co-occurrence between the appearance of these cells during ontogenetic development and the behavioural response that triggers them. A coincidence was also demonstrated between the presences of giant cells in the epidermis of another species of bufonido (R. fernandezae), with the capacity to generate antipredatory responses in R. arenarum.
Fil: Raices, Marilina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.