Citogenética clásica y molecular en los escorpiones de la familia Buthidae Koch 1837 presentes en la Argentina

Autores
Adilardi, Renzo Sebastián
Año de publicación
2016
Idioma
español castellano
Tipo de recurso
tesis doctoral
Estado
versión publicada
Colaborador/a o director/a de tesis
Mola, Liliana María
Ojanguren Affilastro, Andrés Alejandro
Descripción
En este trabajo de Tesis se estudiaron mediante citogenética clásica ymolecular las nueve especies de escorpiones de la familia Buthidae descriptas parala Argentina, además de una especie aún no descripta. Se analizó el cariotipo, eldesarrollo meiótico, la distribución de la heterocromatina constitutiva y lalocalización de las regiones organizadoras nucleolares y de repeticionesteloméricas. Todas las especies presentaron cromosomas holocinéticos y meiosisaquiasmática en machos, como es característico de la familia. Se observó una granvariación inter- e intraespecífica para el número diploide y las configuracionesmeióticas en machos: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuración 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuración 1, 3II+VIIconfiguración 2), 2n=14 (4II+VI) y 2n=15 (6II+III configuración 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuración 1, V configuración 2) y 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) y 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) y 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuración 1+VII, 10II+IV configuración 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 y Zabius fuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Los multivalentes en meiosis I, producto de rearregloscromosómicos, se encontraron en estado polimórfico en T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 y T. uruguayensis, y en estado polimórfico y politípicoen T. bahiensis, T. argentinus y Z. fuscus. La segregación cromosómica en meiosis I fue balanceada, tanto en individuos homocigotas como heterocigotasestructurales. Las hembras partenogenéticas de distintas poblaciones de Tityus (Tityus)trivittatus presentaron 2n=6, sin variabilidad cariotípica. En la meiosis femenina en Z. fuscus se describió un estadio difuso y bivalentes en forma de anillo en profase I tardía; se discute el posible origen de estos bivalentes en el marco de una meiosisquiasmática o aquiasmática. La localización de la heterocromatina constitutiva mostró variaciones entrelas especies. La mayoría presentó bloques terminales en todos los cromosomas eintersticiales en algunos, mientras que A. balzanii, T. paraguayensis y Z. fuscuspresentaron bloques terminales en pocos pares cromosómicos. Las regionesorganizadoras nucleolares se localizaron principalmente en un par cromosómico enposición terminal y asociadas a un bloque conspicuo de heterocromatinaconstitutiva; las excepciones fueron dos pares cromosómicos con NORs terminalesen T. uruguayensis y la posición subterminal en A. balzanii. Las repeticionesteloméricas (TTAGG)n se localizaron exclusivamente en regiones terminales ypermitieron el análisis detallado de la profase meiótica de machos y hembras. Los estudios poblacionales de T. confluens, T. bahiensis y T. argentinuspermitieron proponer qué cromosomas estaban implicados en los rearregloscromosómicos que originan los multivalentes, así como en las variaciones de losnúmeros diploides. La variabilidad cromosómica intraespecífica se debeprincipalmente a fusiones y, en menor grado, a translocaciones recíprocas. Losestudios citogenéticos pueden aportar datos para la delimitación y diagnosis denuevas especies, como en T. uruguayensis y Tityus sp. 1. El estudio de una población de T. confluens permitió proponer que existiríancromosomas sexuales crípticos homomórficos XY/XX (macho/hembra), que enalgunas especies se asociarían con la heterocigosis estructural en machos y lahomocigosis estructural en hembras.
In this Thesis the nine species of Buthidae scorpions described for Argentinaand one undescribed species were cytogenetically analyzed by classical andmolecular techniques. Karyotype, meiotic division, constitutive heterochromatindistribution and the localization of nucleolar organizer regions and telomeric repeatswere analyzed. All the species presented holokinetic chromosomes andachiasmatic male meiosis, as is characteristic of this family. A great intra- andinterspecific variation of chromosome number and meiotic configurations wasobserved in males: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuration 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuration 1, 3II+VIIconfiguration 2), 2n=14 (4II+VI) and 2n=15 (6II+III configuration 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuration 1, V configuration 2) and 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) and 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) and 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuration 1+VII, 10II+IV configuration 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 and Zabiusfuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Multivalent associations at meiosis I, as a consequenceof chromosomal rearrangements, were polymorhpic in T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 and T. uruguayensis, and polymorphic and polytypic in T. bahiensis, T. argentinus and Z. fuscus. Chromosome segregation was regular atmeiosis I, both in structural homozygotes and heterozygotes. Parthenogenetic females of Tityus (Tityus) trivittatus from differentpopulations presented 2n=6 and showed no karyotypic variability. Female meiosisof Z. fuscus revealed a diffuse stage and the presence of ring-shaped bivalents atlate prophase I; the possible origin of these bivalents in the framework of chiasmaticor achiasmatic female meiosis is discussed. Constitutive heterochromatin distribution was variable between the species. Most of the species presented heterochromatin at terminal regions of allchromosomes and at interstitial regions of some chromosomes, while A. balzanii, T.paraguayensis and Z. fuscus presented only terminal heterochromatin in a fewchromosome pairs. Nucleolar organizer regions were mainly found at the terminalheterochromatic region of one chromosome pair; the exceptions were the presenceof two NOR pairs in T. uruguayensis and the subterminal localization in A. balzanii. Telomeric (TTAGG)n repeats were found only at terminal regions and permitted adetailed analysis of male and female meiotic prophase. Population studies of T. confluens, T. bahiensis and T. argentinus allowed topropose the chromosomes involved in the rearrangements and in the variations ofdiploid numbers. Intraspecific chromosome variability is originated by fusions and, ina lesser extent, by reciprocal translocations. Cytogenetic studies may provide datafor the delimitation and diagnosis of new species, as is the case of T. uruguayensisand Tityus sp. 1. The study of a population of T. confluens allowed to propose the presence ofhomomorphic cryptic sex chromosomes XY/XX (male/female), which in somespecies would be associated with structural heterozygosity in males and structuralhomozygosity in females.
Fil: Adilardi, Renzo Sebastián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.
Materia
BUTHIDAE
ANANTERIS
TITYUS
ZABIUS
CROMOSOMAS HOLOCINETICOS
MEIOSIS
REARREGLOS ESTRUCTURALES
HETEROCROMATINA
REGIONES ORGANIZADORAS NUCLEOLARES
BUTHIDAE
ANANTERIS
TITYUS
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HOLOKINETIC CHROMOSOMES
MEIOSIS
STRUCTURAL REARRANGEMENTS
HETEROCHROMATIN
NUCLEOLAR ORGANIZER REGIONS
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acceso abierto
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https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar
Repositorio
Biblioteca Digital (UBA-FCEN)
Institución
Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
OAI Identificador
tesis:tesis_n5981_Adilardi

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spelling Citogenética clásica y molecular en los escorpiones de la familia Buthidae Koch 1837 presentes en la ArgentinaClassical and molecular cytogenetics of the scorpions of family Buthidae Koch 1837 from ArgentinaAdilardi, Renzo SebastiánBUTHIDAEANANTERISTITYUSZABIUSCROMOSOMAS HOLOCINETICOSMEIOSISREARREGLOS ESTRUCTURALESHETEROCROMATINAREGIONES ORGANIZADORAS NUCLEOLARESBUTHIDAEANANTERISTITYUSZABIUSHOLOKINETIC CHROMOSOMESMEIOSISSTRUCTURAL REARRANGEMENTSHETEROCHROMATINNUCLEOLAR ORGANIZER REGIONSEn este trabajo de Tesis se estudiaron mediante citogenética clásica ymolecular las nueve especies de escorpiones de la familia Buthidae descriptas parala Argentina, además de una especie aún no descripta. Se analizó el cariotipo, eldesarrollo meiótico, la distribución de la heterocromatina constitutiva y lalocalización de las regiones organizadoras nucleolares y de repeticionesteloméricas. Todas las especies presentaron cromosomas holocinéticos y meiosisaquiasmática en machos, como es característico de la familia. Se observó una granvariación inter- e intraespecífica para el número diploide y las configuracionesmeióticas en machos: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuración 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuración 1, 3II+VIIconfiguración 2), 2n=14 (4II+VI) y 2n=15 (6II+III configuración 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuración 1, V configuración 2) y 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) y 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) y 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuración 1+VII, 10II+IV configuración 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 y Zabius fuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Los multivalentes en meiosis I, producto de rearregloscromosómicos, se encontraron en estado polimórfico en T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 y T. uruguayensis, y en estado polimórfico y politípicoen T. bahiensis, T. argentinus y Z. fuscus. La segregación cromosómica en meiosis I fue balanceada, tanto en individuos homocigotas como heterocigotasestructurales. Las hembras partenogenéticas de distintas poblaciones de Tityus (Tityus)trivittatus presentaron 2n=6, sin variabilidad cariotípica. En la meiosis femenina en Z. fuscus se describió un estadio difuso y bivalentes en forma de anillo en profase I tardía; se discute el posible origen de estos bivalentes en el marco de una meiosisquiasmática o aquiasmática. La localización de la heterocromatina constitutiva mostró variaciones entrelas especies. La mayoría presentó bloques terminales en todos los cromosomas eintersticiales en algunos, mientras que A. balzanii, T. paraguayensis y Z. fuscuspresentaron bloques terminales en pocos pares cromosómicos. Las regionesorganizadoras nucleolares se localizaron principalmente en un par cromosómico enposición terminal y asociadas a un bloque conspicuo de heterocromatinaconstitutiva; las excepciones fueron dos pares cromosómicos con NORs terminalesen T. uruguayensis y la posición subterminal en A. balzanii. Las repeticionesteloméricas (TTAGG)n se localizaron exclusivamente en regiones terminales ypermitieron el análisis detallado de la profase meiótica de machos y hembras. Los estudios poblacionales de T. confluens, T. bahiensis y T. argentinuspermitieron proponer qué cromosomas estaban implicados en los rearregloscromosómicos que originan los multivalentes, así como en las variaciones de losnúmeros diploides. La variabilidad cromosómica intraespecífica se debeprincipalmente a fusiones y, en menor grado, a translocaciones recíprocas. Losestudios citogenéticos pueden aportar datos para la delimitación y diagnosis denuevas especies, como en T. uruguayensis y Tityus sp. 1. El estudio de una población de T. confluens permitió proponer que existiríancromosomas sexuales crípticos homomórficos XY/XX (macho/hembra), que enalgunas especies se asociarían con la heterocigosis estructural en machos y lahomocigosis estructural en hembras.In this Thesis the nine species of Buthidae scorpions described for Argentinaand one undescribed species were cytogenetically analyzed by classical andmolecular techniques. Karyotype, meiotic division, constitutive heterochromatindistribution and the localization of nucleolar organizer regions and telomeric repeatswere analyzed. All the species presented holokinetic chromosomes andachiasmatic male meiosis, as is characteristic of this family. A great intra- andinterspecific variation of chromosome number and meiotic configurations wasobserved in males: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuration 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuration 1, 3II+VIIconfiguration 2), 2n=14 (4II+VI) and 2n=15 (6II+III configuration 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuration 1, V configuration 2) and 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) and 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) and 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuration 1+VII, 10II+IV configuration 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 and Zabiusfuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Multivalent associations at meiosis I, as a consequenceof chromosomal rearrangements, were polymorhpic in T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 and T. uruguayensis, and polymorphic and polytypic in T. bahiensis, T. argentinus and Z. fuscus. Chromosome segregation was regular atmeiosis I, both in structural homozygotes and heterozygotes. Parthenogenetic females of Tityus (Tityus) trivittatus from differentpopulations presented 2n=6 and showed no karyotypic variability. Female meiosisof Z. fuscus revealed a diffuse stage and the presence of ring-shaped bivalents atlate prophase I; the possible origin of these bivalents in the framework of chiasmaticor achiasmatic female meiosis is discussed. Constitutive heterochromatin distribution was variable between the species. Most of the species presented heterochromatin at terminal regions of allchromosomes and at interstitial regions of some chromosomes, while A. balzanii, T.paraguayensis and Z. fuscus presented only terminal heterochromatin in a fewchromosome pairs. Nucleolar organizer regions were mainly found at the terminalheterochromatic region of one chromosome pair; the exceptions were the presenceof two NOR pairs in T. uruguayensis and the subterminal localization in A. balzanii. Telomeric (TTAGG)n repeats were found only at terminal regions and permitted adetailed analysis of male and female meiotic prophase. Population studies of T. confluens, T. bahiensis and T. argentinus allowed topropose the chromosomes involved in the rearrangements and in the variations ofdiploid numbers. Intraspecific chromosome variability is originated by fusions and, ina lesser extent, by reciprocal translocations. Cytogenetic studies may provide datafor the delimitation and diagnosis of new species, as is the case of T. uruguayensisand Tityus sp. 1. The study of a population of T. confluens allowed to propose the presence ofhomomorphic cryptic sex chromosomes XY/XX (male/female), which in somespecies would be associated with structural heterozygosity in males and structuralhomozygosity in females.Fil: Adilardi, Renzo Sebastián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesMola, Liliana MaríaOjanguren Affilastro, Andrés Alejandro2016-03-30info:eu-repo/semantics/doctoralThesisinfo:eu-repo/semantics/publishedVersionhttp://purl.org/coar/resource_type/c_db06info:ar-repo/semantics/tesisDoctoralapplication/pdfhttps://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n5981_Adilardispainfo:eu-repo/semantics/openAccesshttps://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/arreponame:Biblioteca Digital (UBA-FCEN)instname:Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturalesinstacron:UBA-FCEN2025-09-04T09:46:11Ztesis:tesis_n5981_AdilardiInstitucionalhttps://digital.bl.fcen.uba.ar/Universidad públicaNo correspondehttps://digital.bl.fcen.uba.ar/cgi-bin/oaiserver.cgiana@bl.fcen.uba.arArgentinaNo correspondeNo correspondeNo correspondeopendoar:18962025-09-04 09:46:12.959Biblioteca Digital (UBA-FCEN) - Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturalesfalse
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Adilardi, Renzo Sebastián
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In this Thesis the nine species of Buthidae scorpions described for Argentinaand one undescribed species were cytogenetically analyzed by classical andmolecular techniques. Karyotype, meiotic division, constitutive heterochromatindistribution and the localization of nucleolar organizer regions and telomeric repeatswere analyzed. All the species presented holokinetic chromosomes andachiasmatic male meiosis, as is characteristic of this family. A great intra- andinterspecific variation of chromosome number and meiotic configurations wasobserved in males: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuration 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuration 1, 3II+VIIconfiguration 2), 2n=14 (4II+VI) and 2n=15 (6II+III configuration 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuration 1, V configuration 2) and 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) and 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) and 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuration 1+VII, 10II+IV configuration 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 and Zabiusfuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Multivalent associations at meiosis I, as a consequenceof chromosomal rearrangements, were polymorhpic in T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 and T. uruguayensis, and polymorphic and polytypic in T. bahiensis, T. argentinus and Z. fuscus. Chromosome segregation was regular atmeiosis I, both in structural homozygotes and heterozygotes. Parthenogenetic females of Tityus (Tityus) trivittatus from differentpopulations presented 2n=6 and showed no karyotypic variability. Female meiosisof Z. fuscus revealed a diffuse stage and the presence of ring-shaped bivalents atlate prophase I; the possible origin of these bivalents in the framework of chiasmaticor achiasmatic female meiosis is discussed. Constitutive heterochromatin distribution was variable between the species. Most of the species presented heterochromatin at terminal regions of allchromosomes and at interstitial regions of some chromosomes, while A. balzanii, T.paraguayensis and Z. fuscus presented only terminal heterochromatin in a fewchromosome pairs. Nucleolar organizer regions were mainly found at the terminalheterochromatic region of one chromosome pair; the exceptions were the presenceof two NOR pairs in T. uruguayensis and the subterminal localization in A. balzanii. Telomeric (TTAGG)n repeats were found only at terminal regions and permitted adetailed analysis of male and female meiotic prophase. Population studies of T. confluens, T. bahiensis and T. argentinus allowed topropose the chromosomes involved in the rearrangements and in the variations ofdiploid numbers. Intraspecific chromosome variability is originated by fusions and, ina lesser extent, by reciprocal translocations. Cytogenetic studies may provide datafor the delimitation and diagnosis of new species, as is the case of T. uruguayensisand Tityus sp. 1. The study of a population of T. confluens allowed to propose the presence ofhomomorphic cryptic sex chromosomes XY/XX (male/female), which in somespecies would be associated with structural heterozygosity in males and structuralhomozygosity in females.
Fil: Adilardi, Renzo Sebastián. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.
description En este trabajo de Tesis se estudiaron mediante citogenética clásica ymolecular las nueve especies de escorpiones de la familia Buthidae descriptas parala Argentina, además de una especie aún no descripta. Se analizó el cariotipo, eldesarrollo meiótico, la distribución de la heterocromatina constitutiva y lalocalización de las regiones organizadoras nucleolares y de repeticionesteloméricas. Todas las especies presentaron cromosomas holocinéticos y meiosisaquiasmática en machos, como es característico de la familia. Se observó una granvariación inter- e intraespecífica para el número diploide y las configuracionesmeióticas en machos: Ananteris balzanii, 2n=14 (4II+VI); Tityus (Tityus) bahiensis, 2n=12 (2II+III configuración 2 + V), 2n=13 (4II+V, 3II+VII configuración 1, 3II+VIIconfiguración 2), 2n=14 (4II+VI) y 2n=15 (6II+III configuración 1); Tityus (Tityus)confluens, 2n=5 (V configuración 1, V configuración 2) y 2n=6 (II+IV, VI); Tityus (Tityus) argentinus, 2n=9 (II+VII) y 2n=10 (5II, 3II+IV, X); Tityus (Tityus) sp. 1, 2n=32 (16II) y 2n=31 (14II+III); Tityus (Tityus) uruguayensis, 2n=31 (12II+VII, 10II+IV configuración 1+VII, 10II+IV configuración 2 +VII); Tityus (Archaeotityus)paraguayensis, 2n=16 (8II, 5II+2III, 6II+IV); Zabius birabeni, 2n=16 y Zabius fuscus, 2n=18 (9II, 7II+IV). Los multivalentes en meiosis I, producto de rearregloscromosómicos, se encontraron en estado polimórfico en T. confluens, T.paraguayensis, Tityus sp. 1 y T. uruguayensis, y en estado polimórfico y politípicoen T. bahiensis, T. argentinus y Z. fuscus. La segregación cromosómica en meiosis I fue balanceada, tanto en individuos homocigotas como heterocigotasestructurales. Las hembras partenogenéticas de distintas poblaciones de Tityus (Tityus)trivittatus presentaron 2n=6, sin variabilidad cariotípica. En la meiosis femenina en Z. fuscus se describió un estadio difuso y bivalentes en forma de anillo en profase I tardía; se discute el posible origen de estos bivalentes en el marco de una meiosisquiasmática o aquiasmática. La localización de la heterocromatina constitutiva mostró variaciones entrelas especies. La mayoría presentó bloques terminales en todos los cromosomas eintersticiales en algunos, mientras que A. balzanii, T. paraguayensis y Z. fuscuspresentaron bloques terminales en pocos pares cromosómicos. Las regionesorganizadoras nucleolares se localizaron principalmente en un par cromosómico enposición terminal y asociadas a un bloque conspicuo de heterocromatinaconstitutiva; las excepciones fueron dos pares cromosómicos con NORs terminalesen T. uruguayensis y la posición subterminal en A. balzanii. Las repeticionesteloméricas (TTAGG)n se localizaron exclusivamente en regiones terminales ypermitieron el análisis detallado de la profase meiótica de machos y hembras. Los estudios poblacionales de T. confluens, T. bahiensis y T. argentinuspermitieron proponer qué cromosomas estaban implicados en los rearregloscromosómicos que originan los multivalentes, así como en las variaciones de losnúmeros diploides. La variabilidad cromosómica intraespecífica se debeprincipalmente a fusiones y, en menor grado, a translocaciones recíprocas. Losestudios citogenéticos pueden aportar datos para la delimitación y diagnosis denuevas especies, como en T. uruguayensis y Tityus sp. 1. El estudio de una población de T. confluens permitió proponer que existiríancromosomas sexuales crípticos homomórficos XY/XX (macho/hembra), que enalgunas especies se asociarían con la heterocigosis estructural en machos y lahomocigosis estructural en hembras.
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