Fotocontrol de la germinación de semillas, desarrollo de plántulas y su relación con reguladores de crecimiento

• Autores: Arana, María Verónica
• Año de publicación: 2006
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Sánchez, Rodolfo Augusto
• Materia: ACIDO ABSCISICO; GERMINACION; GIBERELINAS; FITOCROMOS; FOTOMORFOGENESIS; ABSCISIC ACID; GIBBERELLINS; PHOTOMORPHOGENESIS; PHYTOCHROMES; SEED GERMINATION
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

La luz, percibida a través de los fitocromos, modula una gran variedad de aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas. En esta tesis se ha avanzado en la comprensión de dos efectos de la luz percibida por las semillas: (a) el control de la sensibilidad a las giberelinas (GA) y (b) el establecimiento de una señal que perdura hasta después de completada la germinación y regula las respuestas de las plántulas. En numerosas especies la luz promueve la germinación, y las giberelinas son un nexo importante entre la percepción del estímulo lumínico a través de los fitocromos, y algunos procesos de extrema relevancia para la germinación. Los fitocromos inducen un aumento en el contenido de GA activas en lechuga y Arabidopsis, en parte mediante la regulación positiva de los genes de su biosíntesis. También en algunas especies aumentan la sensibilidad a las GA. En este trabajo se demuestra que en Arabidopsis thaliana el fitocromo B es el principal fotorreceptor del estímulo de la sensibilidad a las GA y se describe la participación de los fitocromos D y E. En Datura ferox los fitocromos estimulan la sensibilidad a las giberelinas para la germinación a través de la producción de un factor embrionario, que promueve la respuesta a esta hormona en las células del embrión y en las del endosperma micropilar. Los fitocromos modulan la acumulación de transcriptos de DfPHOR y DfMYB en el endosperma micropilar, los cuales comparten alta identidad de secuencia con componentes de la señalización de las giberelinas. Mientras que la regulación de DfPHOR por los fitocromos estaría mediada a través del incremento en los contenidos de GA, los cambios en DfMYB están controlados por un factor embrionario, con características similares al que regula la sensibilidad a las GA sugiriendo su participación en el fotocontrol de la sensibilidad a las GA en el endosperma. Los resultados indican que las citocininas son componentes río debajo de la señal lumínica que modula la respuesta de las semillas a las GA. Apoyando los resultados con D. ferox, en Arabidopsis la pérdida de función de CKH1-1 ó de CKH2-1 promueve la respuesta de la germinación a la luz y a las GA. Por otro lado, en D. ferox, el ABA suprime el incremento del potencial de crecimiento del embrión, y esto está relacionado con una disminución de la respuesta a las giberelinas en este órgano. En Arabidopsis, se observó una relación antagónica entre la acción de componentes que regulan positivamente la señalización del ABA y la de los fitocromos en la germinación. Esta relación ha sido observada también en plántulas. Se ha demostrado que la luz percibida por las semillas no solo modula la germinación, sino que además controla, a través de cambios en la expresión de ABI3, la respuesta a la luz de las plántulas que de ellas derivan. De esta manera, las señales luminosas percibidas por las semillas podrían contribuir a que las plántulas se ajusten al ambiente que con más probabilidad van a encontrar y mejorar sus posibilidades de establecimiento.
Light, perceived through the phytochrome system, modulates a wide range of developmental steps of plants. This thesis has contributed to the knowledge of two effects of light perceived by the seeds: (a) the control of gibberellins (GA) and abscisic acid (ABA) sensitivity and (b) the establishment of a signal that lasts after germination is completed, and regulates light responses of seedlings. Light promotes seed germination in several species, and gibberellins are important links between the light signa l perceived by the seeds and the processes controlling germination. In lettuce and Arabidopsis, the phytochromes stimulate an increment in gibberellins contents of seeds, and this is associated with a positive regulation of genes involved in GA biosynthesis. In some species, light also stimulates the sensitivity of the seeds to GA. In this work it is shown that in Arabidopsis thaliana the phytochrome B is the main photorreceptor that stimulates GA responses in seeds, and the role of phytochrome D and E is also described. In D. ferox, the phytochromes also stimulate gibberellins sensitivity for germination, through the production of an embryonic factor that modulates gibberellins responses in embryos and micropylar section of the endosperm. The phytochromes promote DfPHOR and DfMYB transcript accumulation in micropylar endosperms. These genes show high identity with components of gibberellins signaling. Expression of DfPHOR is apparently regulated by phytochrome through the supply of gibberellins from the embryo to micropylar endosperm, whereas DfMYB expression is regulated by an embryonic factor, with some of the characteristics of the one that regulates gibberellins sensitivity in seeds. There are strong evidences that cytokinins are components of the light signal that promotes gibberellins response for germination. In accordance with these results, the lack of function of CKH1-1 or CKH2-1 in Arabidopsis, promotes light and gibberellins responses in seeds. On the other hand, ABA suppresses the stimulus of embryo growth potential in D. ferox, and this is associated with a decrease in gibberellins response of embryonic cells. In Arabidopsis, there is an antagonism between the action of components that promotes ABA responses and the action of phytochromes for the promotion of germination. This relation has also been observed in seedlings. It has been shown that the light environment perceived by the seeds not only controls germination but also modulates, through changes in ABI3 expression, light responses in seedlings. In this way, light signals perceived by the seeds would contribute to the adjustment of the seedlings to their most probably light environment, improving their possibilities of establishment in their habitat.
Fil: Arana, María Verónica. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.