Fotocontrol de la germinación de semillas, desarrollo de plántulas y su relación con reguladores de crecimiento - Arana, María Verónica (2006)
La luz, percibida a través de los fitocromos, modula una gran variedad de aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas. En esta tesis se ha avanzado en la comprensión de dos efectos de la luz percibida por las semillas: (a) el control de la sensibilidad a las giberelinas (GA) y (b) el establecimiento de una señal que perdura hasta después de completada la germinación y regula las respuestas de las plántulas. En numerosas especies la luz promueve la germinación, y las giberelinas son un nexo importante entre la percepción del estímulo lumínico a través de los fitocromos, y algunos procesos de extrema relevancia para la germinación. Los fitocromos inducen un aumento en el contenido de GA activas en lechuga y Arabidopsis, en parte mediante la regulación positiva de los genes de su biosíntesis. También en algunas especies aumentan la sensibilidad a las GA. En este trabajo se demuestra que en Arabidopsis thaliana el fitocromo B es el principal fotorreceptor del estímulo de la sensibilidad a las GA y se describe la participación de los fitocromos D y E. En Datura ferox los fitocromos estimulan la sensibilidad a las giberelinas para la germinación a través de la producción de un factor embrionario, que promueve la respuesta a esta hormona en las células del embrión y en las del endosperma micropilar. Los fitocromos modulan la acumulación de transcriptos de DfPHOR y DfMYB en el endosperma micropilar, los cuales comparten alta identidad de secuencia con componentes de la señalización de las giberelinas. Mientras que la regulación de DfPHOR por los fitocromos estaría mediada a través del incremento en los contenidos de GA, los cambios en DfMYB están controlados por un factor embrionario, con características similares al que regula la sensibilidad a las GA sugiriendo su participación en el fotocontrol de la sensibilidad a las GA en el endosperma. Los resultados indican que las citocininas son componentes río debajo de la señal lumínica que modula la respuesta de las semillas a las GA. Apoyando los resultados con D. ferox, en Arabidopsis la pérdida de función de CKH1-1 ó de CKH2-1 promueve la respuesta de la germinación a la luz y a las GA. Por otro lado, en D. ferox, el ABA suprime el incremento del potencial de crecimiento del embrión, y esto está relacionado con una disminución de la respuesta a las giberelinas en este órgano. En Arabidopsis, se observó una relación antagónica entre la acción de componentes que regulan positivamente la señalización del ABA y la de los fitocromos en la germinación. Esta relación ha sido observada también en plántulas. Se ha demostrado que la luz percibida por las semillas no solo modula la germinación, sino que además controla, a través de cambios en la expresión de ABI3, la respuesta a la luz de las plántulas que de ellas derivan. De esta manera, las señales luminosas percibidas por las semillas podrían contribuir a que las plántulas se ajusten al ambiente que con más probabilidad van a encontrar y mejorar sus posibilidades de establecimiento.