Análisis de los cambios genómicos y de expresión asociados a los procesos de hibridación y poliploidización en sistemas vegetales auto- y alopoliploides

• Autores: Paredes, Esteban Nadal
• Año de publicación: 2022
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Robledo Dobladez, Germán Ariel; Solís Neffa, Viviana Griselda
• Materia: Hibridación; Poliploidía; Arachis; Turnera sidoides; Biología
• Institución: Universidad Nacional del Nordeste

Fil: Paredes, Esteban Nadal. Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura; Argentina.
Fil: Robledo Dobladez, Germán Ariel. Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura; Argentina.
Fil: Robledo Dobladez, Germán Ariel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Botánica del Nordeste; Argentina.
Fil: Solís Neffa, Viviana Griselda. Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura; Argentina.
Fil: Solís Neffa, Viviana Griselda. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Botánica del Nordeste; Argentina.
La hibridación como la poliploidía son conocidos como los mecanismos de mayor importancia en la generación de nuevas especies entre las Angiospermas. Esto es debido a que estos procesos, a diferencia de otros, tienen consecuencias directas en los atributos adquiridos por los nuevos genomas; como, por ejemplo, el incremento de la heterocigosis, el incremento del rango de variabilidad genética debido al origen múltiple, la redundancia génica, la sub- y la neo-funcionalización de los genes duplicados. Pero de manera característica se los reconoce como los generadores de los reordenamientos estructurales y epigenéticos que caracterizan a la evolución de los genomas, siendo de esta manera mecanismos clave en el proceso evolutivo de las plantas con flores. En esta tesis se realizó un análisis comparativo de los perfiles de AFLP y MSAP entre diploides, híbridos, alopoliploides silvestres y cultivados de Arachis así como también de diploides y autopoliploides de Turnera sidoides, que permitió realizar una caracterización de la magnitud de los cambios genéticos y epigenéticos que ocurrieron en los genomas de híbridos, y alo- y autopoliploides en respuesta a los procesos de hibridación, poliploidización y domesticación. Los resultados obtenidos demuestran que el proceso de alopoliploidización que dio origen a los alotetraploides de Arachis estuvo caracterizado a nivel genético por una pérdida de loci en ambos complementos genómicos, la cual fue más acentuada en el complemento A proveniente de A. duranensis, y a nivel epigenético por un aumento global de la metilación de ambos complementos genómicos, pero con desmetilaciones diferenciales de algunos loci a estados menos metilados (hemi-metilados). Luego, pérdidas y metilaciones diferenciales de loci en ambos complementos llevaron a la diferenciación de A. monticola y A. hypogaea, y a la diversificación de la última como resultado de la selección artificial ejercida durante la domesticación. El análisis comparativo de los perfiles de AFLP y MSAP de híbridos intragenómicos (híbridos interespecíficos entre especies correspondientes al mismo tipo genómico) e intergenómicos (híbridos interespecíficos entre especies correspondientes diferente tipo genómico) de Arachis y sus respectivos parentales diploides demuestra que los complementos genómicos de los híbridos respondieron de manera diferente al proceso de hibridación, de 2 acuerdo a su identidad genómica y al papel de actuar como genoma materno/paterno. Así, a nivel genético, la mayor proporción de loci de A. ipaënsis son conservados en los híbridos cuando esta especie actúa como parental paterno, y en el caso de A. williamsii cuando actúa como parental materno; mientras que hay una menor conservación de los loci provenientes de A. duranensis independientemente de actuar como parental materno o paterno. A nivel epigenético, los híbridos intragenómicos como intergenómicos respondieron con una desmetilación global de los loci, que se caracteriza por un aumento de los loci hemi-metilados y una disminución de los metilados, lo cual es más marcado en los híbridos intergenómicos y en los loci con altos estados de metilación en A. ipaënsis. Los análisis comparativos entre individuos diploides, triploides y tetraploides de las zonas de contacto entre poblaciones de T. sidoides reveló que la poliploidización a un estado triploide es el generador de los mayores cambios genómicos. En este sentido, los triploides se caracterizaron por no compartir una cantidad significativa de loci con los diploides y tetraploides, y por presentar un aumento del estado metilado de los loci. Por el contrario, los tetraploides muestran una escasa pérdida de loci de los diploides, pero con una ganancia en la heterogeneidad del estado de metilación de los mismos a expensas de una disminución en el porcentaje de loci metilados. En su conjunto los resultados obtenidos sugieren que la hibridación más que la poliploidización sería la causa de la mayor magnitud de cambios genómicos observados en las especies vegetales aquí estudiadas; aunque un caso particular correspondería a los cambios genómicos que se dan en el origen de los triploides.
Hybridization and polyploidy are known to be the most important mechanisms in the generation of new species among Angiosperms. This is because these processes, have direct consequences on the attributes acquired by the new genomes, for example, increased heterozygosity, increased range of genetic variability due to multiple origins, gene redundancy, sub- and neo-functionalization of duplicated genes. But in a characteristic way they are recognized as the generators of the structural and epigenetic rearrangements that characterize the evolution of genomes, thus being key mechanisms in the evolutionary process of flowering plants. In this thesis, a comparative analysis of AFLP and MSAP profiles between diploids, hybrids, wild and cultivated allopolyploids of Arachis as well as diploids and autopolyploids of Turnera sidoides was performed to characterize the magnitude of genetic and epigenetic changes that occurred in the genomes of hybrids, and allo- and auto-polyploids in response to hybridization, polyploidization and domestication processes. The results obtained show that the allopolyploidization process that gave rise to Arachis allotetraploids was characterized at the genetic level by a loss of loci in both genomic complements, which was more accentuated in complement A of A. duranensis, and at the epigenetic level by an overall increase in methylation of both genomic complements, but with differential demethylation of some loci to less methylated states (hemi-methylated). Then, differential loss and methylation of loci in both complements led to the differentiation of A. montícola and A. hypogaea, and to the diversification of the latter a result of artificial selection during domestication. Comparative analysis of AFLP and MSAP profiles of intragenomic (interspecific hybrids between species corresponding to the same genomic type) and intergenomic (interspecific hybrids between species corresponding to the different genomic type) Arachis hybrids and their respective diploid parents demonstrates that the genomic complements of the hybrids responded differently to the hybridization process, according to their genomic identity and the role of acting maternal/paternal genome. Thus, at the genetic level, the highest proportion of loci from A. ipaënsis are conserved in the hybrids when this species acts paternal parent, and in the case of A. williamsii when it acts maternal parent; while there is a lower conservation of loci from 4 A. duranensis regardless of whether it acts as maternal or paternal parent. At the epigenetic level, both intragenomic and intergenomic hybrids responded with a global demethylation of loci, characterized by an increase in hemi-methylated loci and a decrease in methylated loci, which is more marked in intergenomic hybrids and in loci with high methylation states in A. ipaënsis. Comparative analyses between diploid, triploid and tetraploid individuals from contact zones T. sidoides populations revealed that polyploidization to a triploid state is the generator of the greatest genomic changes. In this sense, triploids were characterized by not sharing a significant number of loci with diploids and tetraploids, and by presenting an increased methylation status of loci. In contrast, tetraploids show little loss of loci shared with diploids, but with a gain in heterogeneity of methylation status at the expense of a decrease in the percentage of methylated loci. The results obtained suggest that hybridization rather than polyploidization would be the cause of the greatest magnitude of genomic changes observed in the plant species studied here; although a particular case would correspond to the genomic changes that occur in the origin of triploids.