Las tortugas talasoquelidias de la formación Vaca Muerta (Jurásico superior-Cretácico inferior) de la cuenca neuquina, Neuquén y Mendoza, Argentina : anatomía, relaciones filogenét...
- Autores
- González Ruiz, Pablo
- Año de publicación
- 2023
- Idioma
- español castellano
- Tipo de recurso
- tesis doctoral
- Estado
- versión publicada
- Colaborador/a o director/a de tesis
- De la Fuente, Marcelo Saúl
- Descripción
- La Cuenca Neuquina a lo largo de los años ha producido una enorme cantidad de registros fósiles de vertebrados. En particular la Formación Vaca Muerta se destaca por una gran cantidad de registros de reptiles marinos. Entre estos se encuentran dos tortugas, una de ellas es Notoemys laticentralis, una tortuga Pan-Pleurodira que ha sido estudiada en detalle; la otra es Neusticemys neuquina una tortuga cuyas relaciones filogenéticas se encontraban poco resueltas debido a la ausencia de cráneos. En la presente tesis se describen todos los ejemplares conocidos de N. neuquina, entre los que se incluyen materiales craneanos. A estos últimos se les realizaron tomografías computadas y se reconstruyó el cráneo lo que permitió estudiar su anatomía interna y compararlos con otros cráneos de tortugas. Gracias a estas descripciones se pudo identificar la relación que esta tortuga tiene con ejemplares del Jurásico europeo y como resultado se la incluye en el clado Thalassochelydia. Entre los caracteres que soportan dicha inclusión se encuentran la presencia de un receso anterolateral en la superficie anterior del cuadrado lateral al processus trochlearis oticum; la presencia de una fosa en la superficie de contacto entre el supraoccipital-opistotico-exoccipital; los forámenes anterius caroticus cerebralis se encuentran juntos pero como forámenes independientes en el basiesfenoides; la presencia del esplenial en la mandíbula; pobre osificación de las costales, permitiendo el desarrollo de fontanelas costo-periféricas y tener el extremo de las costillas libres en las costales con excepción de las costales más anteriores y posteriores; la presencia de placas periféricas libres de contacto con las costillas; de dos a cuatro escudos vertebrales que son más anchos que los pleurales; y las superficies articulares de los centros de las de vértebras cervicales no formadas. Se realizó un análisis filogenético en el que N. neuquina se posicionó anidada en el clado Thalassochelydia si bien las relaciones dentro del mismo permanecen inciertas debido a que el clado se recupera como una politomía. Las interpretaciones obtenidas a partir de las descripciones anatómicas permitieron elaborar hipótesis relacionadas a la paleobiología de este taxón. N. neuquina probablemente representa una tortuga adaptada a la vida marina y en particular estaría ocupando un nicho predador sobre animales de cuerpo blando dada las particularidades de la anatomía mandibular tales como la reducción de las superficies triturantes y el desarrollo de la cresta labial. La morfología apendicular difiere de aquella de tortugas marinas actuales. Sin embargo, podría estar representando una forma diferente de desenvolverse en el ambiente marino, una condición al parecer más distribuida entre Thalassochelydia de lo previamente pensado. Se efectúan algunos comentarios con respecto a la paleobiogeografía de N. neuquina, al ser el único taxón de Thalassochelydia en el Pacífico Oriental. Dicha distribución geográfica (Tethys Europeo y Pacífico Oriental) representaría un elemento adicional para entender la distribución de vertebrados marinos durante el Jurásico Tardío. Probablemente el clado Thalassochelydia se encontraba más ampliamente distribuido en los ambientes marinos someros que se establecieron durante el Jurásico Tardío y el Corredor Hispánico pudo constituirse en una de las vías para arribar al Pacífico Oriental. Adicionalmente se postula una posible evolución de esta especie mediante procesos paedomórficos para el cráneo y el postcráneo dada la comparación entre diferentes estadios ontogenéticos de esta especie con los de otras tortugas talasoquelidias.
The Neuquen Basin has yield several fossil vertebrates throughout the years. In particular, the Vaca Muerta Formation has yield a great amount of marine reptiles. Among these records there are two species of turtles, the better studied Pan-Pleurodira Notoemys laticentralis; and Neusticemys neuquina, whose phylogenetic affinities have remained obscured for many years due to the lack of skulls in the record. In the present thesis I describe all the known specimens of N. neuquina, among them some new skulls. These skulls have been tomographed and their anatomy was reconstructed, which in turn allowed to study their internal anatomy and compare them with other turtle taxa. These descriptions allowed to identify this species as a member of the Thalassochelydia. The characters that support the inclusion of the turtle in the clade are as follow: the anterolateral recess of the anterior surface of the quadrate lateral to the processus trochlearis oticum; the presence of a fossa on the supraoccipital-opisthotic-exoccipital contact area; the foramina anterius caroticus cerebralis found close together, but as independent foramina in the basisphenoid; the presence of the splenial in the mandible; lack of lateral ossifications of the costals, allowing the dorsal exposure of the distal end of ribs and the development of fontanelles only at the most anterior and posterior costals; the presence of rib-free peripherals; two to four vertebral scutes significantly broader than pleurals; and the central articulation of cervical vertebrae not formed. A phylogenetic analysis was performed and I found N. neuquina nested well inside Thalassochelydia, even though the relationships inside the clade remained obscure since it is recovered as a polytomy. The anatomical descriptions also allowed me to propose paleobiology hypothesis of this taxon. N. neuquina was most probably a well-adapted marine turtle, that probably had a soft bodied diet as evidenced by the mandibular morphology. The appendicular morphology differs from that of extant and extinct marine turtles, however, it seems to represent a different way of performing in the marine realm, a way that seems to be more widespread than previously assumed in Thalassochelydia. Finally, some comments on the paleobiogeography of the species are made since N. neuquina is the only member of Thalassochelydia in the Eastern Pacific and its presence there may prove crucial in understanding marine reptile global distribution in the late Jurassic. Thalassochelydia was probably a more widespread clade in the late Jurassic shallow seas, and used the Hispanic Corridor to reach the Eastern Pacific. Additionally, I propose a possible evolution of some features by paedomorfic processes given the ontogenetic variation between adults and juveniles from this species when compared with those of other Thalassochelydia.
Fil: González Ruiz, Pablo. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. - Materia
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Las tortugas talasoquelidias de la formación Vaca Muerta (Jurásico superior-Cretácico inferior) de la cuenca neuquina, Neuquén y Mendoza, Argentina : anatomía, relaciones filogenéticas, paleoecología, distribución geográfica y ontogeniaThe talasochelidyan turtles from Vaca Muerta Formation (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) of the Neuquén Basin, Neuquén and Mendoza, Argentina : anatomy, phyologenetic relationships, paleoecology, geograpgic distribution and ontogenyGonzález Ruiz, PabloTESTUDINATATHALASSOCHELYDIAJURASICOCUENCA NEUQUINAFORMACION VACA MUERTAANATOMIA COMPARADAFILOGENIAONTOGENIATESTUDINATATHALASSOCHELYDIAJURASSICNEUQUEN BASINVACA MUERTA FORMATIONANATOMYPHYLOGENYLa Cuenca Neuquina a lo largo de los años ha producido una enorme cantidad de registros fósiles de vertebrados. En particular la Formación Vaca Muerta se destaca por una gran cantidad de registros de reptiles marinos. Entre estos se encuentran dos tortugas, una de ellas es Notoemys laticentralis, una tortuga Pan-Pleurodira que ha sido estudiada en detalle; la otra es Neusticemys neuquina una tortuga cuyas relaciones filogenéticas se encontraban poco resueltas debido a la ausencia de cráneos. En la presente tesis se describen todos los ejemplares conocidos de N. neuquina, entre los que se incluyen materiales craneanos. A estos últimos se les realizaron tomografías computadas y se reconstruyó el cráneo lo que permitió estudiar su anatomía interna y compararlos con otros cráneos de tortugas. Gracias a estas descripciones se pudo identificar la relación que esta tortuga tiene con ejemplares del Jurásico europeo y como resultado se la incluye en el clado Thalassochelydia. Entre los caracteres que soportan dicha inclusión se encuentran la presencia de un receso anterolateral en la superficie anterior del cuadrado lateral al processus trochlearis oticum; la presencia de una fosa en la superficie de contacto entre el supraoccipital-opistotico-exoccipital; los forámenes anterius caroticus cerebralis se encuentran juntos pero como forámenes independientes en el basiesfenoides; la presencia del esplenial en la mandíbula; pobre osificación de las costales, permitiendo el desarrollo de fontanelas costo-periféricas y tener el extremo de las costillas libres en las costales con excepción de las costales más anteriores y posteriores; la presencia de placas periféricas libres de contacto con las costillas; de dos a cuatro escudos vertebrales que son más anchos que los pleurales; y las superficies articulares de los centros de las de vértebras cervicales no formadas. Se realizó un análisis filogenético en el que N. neuquina se posicionó anidada en el clado Thalassochelydia si bien las relaciones dentro del mismo permanecen inciertas debido a que el clado se recupera como una politomía. Las interpretaciones obtenidas a partir de las descripciones anatómicas permitieron elaborar hipótesis relacionadas a la paleobiología de este taxón. N. neuquina probablemente representa una tortuga adaptada a la vida marina y en particular estaría ocupando un nicho predador sobre animales de cuerpo blando dada las particularidades de la anatomía mandibular tales como la reducción de las superficies triturantes y el desarrollo de la cresta labial. La morfología apendicular difiere de aquella de tortugas marinas actuales. Sin embargo, podría estar representando una forma diferente de desenvolverse en el ambiente marino, una condición al parecer más distribuida entre Thalassochelydia de lo previamente pensado. Se efectúan algunos comentarios con respecto a la paleobiogeografía de N. neuquina, al ser el único taxón de Thalassochelydia en el Pacífico Oriental. Dicha distribución geográfica (Tethys Europeo y Pacífico Oriental) representaría un elemento adicional para entender la distribución de vertebrados marinos durante el Jurásico Tardío. Probablemente el clado Thalassochelydia se encontraba más ampliamente distribuido en los ambientes marinos someros que se establecieron durante el Jurásico Tardío y el Corredor Hispánico pudo constituirse en una de las vías para arribar al Pacífico Oriental. Adicionalmente se postula una posible evolución de esta especie mediante procesos paedomórficos para el cráneo y el postcráneo dada la comparación entre diferentes estadios ontogenéticos de esta especie con los de otras tortugas talasoquelidias.The Neuquen Basin has yield several fossil vertebrates throughout the years. In particular, the Vaca Muerta Formation has yield a great amount of marine reptiles. Among these records there are two species of turtles, the better studied Pan-Pleurodira Notoemys laticentralis; and Neusticemys neuquina, whose phylogenetic affinities have remained obscured for many years due to the lack of skulls in the record. In the present thesis I describe all the known specimens of N. neuquina, among them some new skulls. These skulls have been tomographed and their anatomy was reconstructed, which in turn allowed to study their internal anatomy and compare them with other turtle taxa. These descriptions allowed to identify this species as a member of the Thalassochelydia. The characters that support the inclusion of the turtle in the clade are as follow: the anterolateral recess of the anterior surface of the quadrate lateral to the processus trochlearis oticum; the presence of a fossa on the supraoccipital-opisthotic-exoccipital contact area; the foramina anterius caroticus cerebralis found close together, but as independent foramina in the basisphenoid; the presence of the splenial in the mandible; lack of lateral ossifications of the costals, allowing the dorsal exposure of the distal end of ribs and the development of fontanelles only at the most anterior and posterior costals; the presence of rib-free peripherals; two to four vertebral scutes significantly broader than pleurals; and the central articulation of cervical vertebrae not formed. A phylogenetic analysis was performed and I found N. neuquina nested well inside Thalassochelydia, even though the relationships inside the clade remained obscure since it is recovered as a polytomy. The anatomical descriptions also allowed me to propose paleobiology hypothesis of this taxon. N. neuquina was most probably a well-adapted marine turtle, that probably had a soft bodied diet as evidenced by the mandibular morphology. The appendicular morphology differs from that of extant and extinct marine turtles, however, it seems to represent a different way of performing in the marine realm, a way that seems to be more widespread than previously assumed in Thalassochelydia. Finally, some comments on the paleobiogeography of the species are made since N. neuquina is the only member of Thalassochelydia in the Eastern Pacific and its presence there may prove crucial in understanding marine reptile global distribution in the late Jurassic. Thalassochelydia was probably a more widespread clade in the late Jurassic shallow seas, and used the Hispanic Corridor to reach the Eastern Pacific. Additionally, I propose a possible evolution of some features by paedomorfic processes given the ontogenetic variation between adults and juveniles from this species when compared with those of other Thalassochelydia.Fil: González Ruiz, Pablo. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesDe la Fuente, Marcelo Saúl2023-07-05info:eu-repo/semantics/doctoralThesisinfo:eu-repo/semantics/publishedVersionhttp://purl.org/coar/resource_type/c_db06info:ar-repo/semantics/tesisDoctoralapplication/pdfhttps://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7338_GonzalezRuizspainfo:eu-repo/semantics/openAccesshttps://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/arreponame:Biblioteca Digital (UBA-FCEN)instname:Universidad Nacional de Buenos Aires. 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Las tortugas talasoquelidias de la formación Vaca Muerta (Jurásico superior-Cretácico inferior) de la cuenca neuquina, Neuquén y Mendoza, Argentina : anatomía, relaciones filogenéticas, paleoecología, distribución geográfica y ontogenia The talasochelidyan turtles from Vaca Muerta Formation (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) of the Neuquén Basin, Neuquén and Mendoza, Argentina : anatomy, phyologenetic relationships, paleoecology, geograpgic distribution and ontogeny |
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Entre los caracteres que soportan dicha inclusión se encuentran la presencia de un receso anterolateral en la superficie anterior del cuadrado lateral al processus trochlearis oticum; la presencia de una fosa en la superficie de contacto entre el supraoccipital-opistotico-exoccipital; los forámenes anterius caroticus cerebralis se encuentran juntos pero como forámenes independientes en el basiesfenoides; la presencia del esplenial en la mandíbula; pobre osificación de las costales, permitiendo el desarrollo de fontanelas costo-periféricas y tener el extremo de las costillas libres en las costales con excepción de las costales más anteriores y posteriores; la presencia de placas periféricas libres de contacto con las costillas; de dos a cuatro escudos vertebrales que son más anchos que los pleurales; y las superficies articulares de los centros de las de vértebras cervicales no formadas. Se realizó un análisis filogenético en el que N. neuquina se posicionó anidada en el clado Thalassochelydia si bien las relaciones dentro del mismo permanecen inciertas debido a que el clado se recupera como una politomía. Las interpretaciones obtenidas a partir de las descripciones anatómicas permitieron elaborar hipótesis relacionadas a la paleobiología de este taxón. N. neuquina probablemente representa una tortuga adaptada a la vida marina y en particular estaría ocupando un nicho predador sobre animales de cuerpo blando dada las particularidades de la anatomía mandibular tales como la reducción de las superficies triturantes y el desarrollo de la cresta labial. La morfología apendicular difiere de aquella de tortugas marinas actuales. Sin embargo, podría estar representando una forma diferente de desenvolverse en el ambiente marino, una condición al parecer más distribuida entre Thalassochelydia de lo previamente pensado. Se efectúan algunos comentarios con respecto a la paleobiogeografía de N. neuquina, al ser el único taxón de Thalassochelydia en el Pacífico Oriental. Dicha distribución geográfica (Tethys Europeo y Pacífico Oriental) representaría un elemento adicional para entender la distribución de vertebrados marinos durante el Jurásico Tardío. Probablemente el clado Thalassochelydia se encontraba más ampliamente distribuido en los ambientes marinos someros que se establecieron durante el Jurásico Tardío y el Corredor Hispánico pudo constituirse en una de las vías para arribar al Pacífico Oriental. Adicionalmente se postula una posible evolución de esta especie mediante procesos paedomórficos para el cráneo y el postcráneo dada la comparación entre diferentes estadios ontogenéticos de esta especie con los de otras tortugas talasoquelidias. The Neuquen Basin has yield several fossil vertebrates throughout the years. In particular, the Vaca Muerta Formation has yield a great amount of marine reptiles. Among these records there are two species of turtles, the better studied Pan-Pleurodira Notoemys laticentralis; and Neusticemys neuquina, whose phylogenetic affinities have remained obscured for many years due to the lack of skulls in the record. In the present thesis I describe all the known specimens of N. neuquina, among them some new skulls. These skulls have been tomographed and their anatomy was reconstructed, which in turn allowed to study their internal anatomy and compare them with other turtle taxa. These descriptions allowed to identify this species as a member of the Thalassochelydia. The characters that support the inclusion of the turtle in the clade are as follow: the anterolateral recess of the anterior surface of the quadrate lateral to the processus trochlearis oticum; the presence of a fossa on the supraoccipital-opisthotic-exoccipital contact area; the foramina anterius caroticus cerebralis found close together, but as independent foramina in the basisphenoid; the presence of the splenial in the mandible; lack of lateral ossifications of the costals, allowing the dorsal exposure of the distal end of ribs and the development of fontanelles only at the most anterior and posterior costals; the presence of rib-free peripherals; two to four vertebral scutes significantly broader than pleurals; and the central articulation of cervical vertebrae not formed. A phylogenetic analysis was performed and I found N. neuquina nested well inside Thalassochelydia, even though the relationships inside the clade remained obscure since it is recovered as a polytomy. The anatomical descriptions also allowed me to propose paleobiology hypothesis of this taxon. N. neuquina was most probably a well-adapted marine turtle, that probably had a soft bodied diet as evidenced by the mandibular morphology. The appendicular morphology differs from that of extant and extinct marine turtles, however, it seems to represent a different way of performing in the marine realm, a way that seems to be more widespread than previously assumed in Thalassochelydia. Finally, some comments on the paleobiogeography of the species are made since N. neuquina is the only member of Thalassochelydia in the Eastern Pacific and its presence there may prove crucial in understanding marine reptile global distribution in the late Jurassic. Thalassochelydia was probably a more widespread clade in the late Jurassic shallow seas, and used the Hispanic Corridor to reach the Eastern Pacific. 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La Cuenca Neuquina a lo largo de los años ha producido una enorme cantidad de registros fósiles de vertebrados. En particular la Formación Vaca Muerta se destaca por una gran cantidad de registros de reptiles marinos. Entre estos se encuentran dos tortugas, una de ellas es Notoemys laticentralis, una tortuga Pan-Pleurodira que ha sido estudiada en detalle; la otra es Neusticemys neuquina una tortuga cuyas relaciones filogenéticas se encontraban poco resueltas debido a la ausencia de cráneos. En la presente tesis se describen todos los ejemplares conocidos de N. neuquina, entre los que se incluyen materiales craneanos. A estos últimos se les realizaron tomografías computadas y se reconstruyó el cráneo lo que permitió estudiar su anatomía interna y compararlos con otros cráneos de tortugas. Gracias a estas descripciones se pudo identificar la relación que esta tortuga tiene con ejemplares del Jurásico europeo y como resultado se la incluye en el clado Thalassochelydia. Entre los caracteres que soportan dicha inclusión se encuentran la presencia de un receso anterolateral en la superficie anterior del cuadrado lateral al processus trochlearis oticum; la presencia de una fosa en la superficie de contacto entre el supraoccipital-opistotico-exoccipital; los forámenes anterius caroticus cerebralis se encuentran juntos pero como forámenes independientes en el basiesfenoides; la presencia del esplenial en la mandíbula; pobre osificación de las costales, permitiendo el desarrollo de fontanelas costo-periféricas y tener el extremo de las costillas libres en las costales con excepción de las costales más anteriores y posteriores; la presencia de placas periféricas libres de contacto con las costillas; de dos a cuatro escudos vertebrales que son más anchos que los pleurales; y las superficies articulares de los centros de las de vértebras cervicales no formadas. Se realizó un análisis filogenético en el que N. neuquina se posicionó anidada en el clado Thalassochelydia si bien las relaciones dentro del mismo permanecen inciertas debido a que el clado se recupera como una politomía. Las interpretaciones obtenidas a partir de las descripciones anatómicas permitieron elaborar hipótesis relacionadas a la paleobiología de este taxón. N. neuquina probablemente representa una tortuga adaptada a la vida marina y en particular estaría ocupando un nicho predador sobre animales de cuerpo blando dada las particularidades de la anatomía mandibular tales como la reducción de las superficies triturantes y el desarrollo de la cresta labial. La morfología apendicular difiere de aquella de tortugas marinas actuales. Sin embargo, podría estar representando una forma diferente de desenvolverse en el ambiente marino, una condición al parecer más distribuida entre Thalassochelydia de lo previamente pensado. Se efectúan algunos comentarios con respecto a la paleobiogeografía de N. neuquina, al ser el único taxón de Thalassochelydia en el Pacífico Oriental. Dicha distribución geográfica (Tethys Europeo y Pacífico Oriental) representaría un elemento adicional para entender la distribución de vertebrados marinos durante el Jurásico Tardío. Probablemente el clado Thalassochelydia se encontraba más ampliamente distribuido en los ambientes marinos someros que se establecieron durante el Jurásico Tardío y el Corredor Hispánico pudo constituirse en una de las vías para arribar al Pacífico Oriental. Adicionalmente se postula una posible evolución de esta especie mediante procesos paedomórficos para el cráneo y el postcráneo dada la comparación entre diferentes estadios ontogenéticos de esta especie con los de otras tortugas talasoquelidias. |
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