Respuesta optomotora, rol de la lobula plate y ultraestructura sináptica de neuronas lobulares en el cangrejo Neohelice granulata

• Autores: Barnatan, Yair Benjamín
• Año de publicación: 2024
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Sztarker, Julieta; Tomsic, Daniel
• Materia: ARTROPODO; CANGREJO; NEOHELICE GRANULATA; RESPUESTA OPTOMOTORA; LOBULA PLATE; FILOGENIA; NEURONAS GIGANTES DE LA LOBULA; SINAPSIS; MICROSCOPIA ELECTRONICA; ARTHROPOD; CRAB; NEOHELICE GRANULATA; OPTOMOTOR RESPONSE; LOBULA PLATE; PHYLOGENY; LOBULA GIANT NEURONS; SYNAPSE; ELECTRON MICROSCOPY
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Cuando los animales rotan, se genera sobre su retina un desplazamiento de la imagen panorámica llamado flujo óptico rotacional (FOR). Si el desplazamiento de la imagen es rápido, el sistema visual pierde resolución. Para estabilizar la imagen en la retina los animales recurren a mecanismos compensatorios colectivamente denominados como respuesta optomotora (RO). Estos pueden ejecutarse mediante movimientos de los ojos, de la cabeza y/o del cuerpo dependiendo del animal en cuestión. La RO es un comportamiento altamente ubicuo en el reino animal estando presente tanto en invertebrados (moscas, cangrejos) como en vertebrados (peces, aves, humanos). En cangrejos, si bien se ha estudiado la RO en diversas especies, se desconocía la zona del cerebro involucrada en su control. Existe una alta similitud en la organización de los neuropilos ópticos entre insectos y crustáceos malacostracos (lámina, médula y complejo lobular, formado por la lóbula y la placa lobular o lobula plate [LP]), por lo que se han propuesto como estructuras homólogas. Si bien existe consenso acerca de los neuropilos más periféricos, aún se debate la homología del complejo lobular. Se ha documentado que en dípteros la LP es el centro procesador de FOR y está involucrado en comandar la RO. Dado que en cangrejos recientemente se ha documentado la presencia de una LP, surge la pregunta de si comparte la funcionalidad establecida en dípteros. Para contestarla, realizamos experimentos de lesión sobre la LP y evaluamos la RO. Los animales lesionados en la LP presentan una RO disminuida o ausente respecto a animales control (lesionados en otra región del sistema nervioso visual) y no lesionados. Este resultado se convierte en una fuerte evidencia de la conservación de la LP como centro procesador de FOR en cangrejos y moscas. Por otro lado, nos interesaba profundizar en los mecanismos de control de la RO. Para ello, utilizamos diferentes configuraciones experimentales para estudiar cómo interactúan las salidas motoras ligadas a la RO (movimiento ocular y locomoción). Exploramos la influencia de distintas entradas sensoriales sobre la RO. Utilizando un dispositivo de caminata simulada fue posible establecer que la RO ocular y locomotora interactúan fuertemente para compensar correctamente el FOR. Finalmente, para investigar elementos centrales de la lóbula, abordamos la comparación de neuronas gigantes involucradas en circuitos detectores de colisión en langostas de tierra (LGMD; lobula giant movement detector) y en cangrejos (LGs, lobula giants; en particular las monoestratificadas, MLG1 y MLG2). La ultraestructura sináptica de la LGMD ha sido altamente estudiada y su organización diádica se ha relacionado con su capacidad para detectar colisión. Las MLG1 son neuronas de gran tamaño que pueden ser fácilmente reconocidas en tejido no teñido. Por lo tanto, nos centramos en el estudio de las sinapsis de las MLG1, utilizando microscopía electrónica de transmisión. Hallamos que en N granulata hay una gran proporción de sinapsis del mismo tipo que se hallan en langostas (diádicas, donde la LG es postsináptica) por lo que podrían compartir la organización de los circuitos detectores de colisión. Sin embargo, también encontramos otras variedades de contactos sinápticos y una alta proporción de sitios presinápticos. Explorando la distribución de sinapsis en función del diámetro de la neurona observamos una compartimentalización del árbol dendrítico con regiones especializadas como entrada/salida de información. Proponemos que la amplia complejidad en los contactos sinápticos hallada en las MLG1 se relaciona con su participación en múltiples circuitos de procesamiento más allá de la detección de objetos acercándose en trayectoria de colisión.
When animals rotate, a drift of the visual panorama occurs over its retina, termed rotational optic flow (ROF). If the image velocity is fast, the visual system loses resolution. To stabilize the image on their retina, animals rely on compensatory mechanisms collectively known as optomotor response (OR). These can be executed by eye, head and/or body movements depending on the animal. The OR is a highly ubiquitous behavior in the animal kingdom, present in both invertebrates (flies, crabs) and vertebrates (fish, birds, humans). In crabs, although the OR has been studied in different species, the brain region involved in its control was still unknown. There is a high similarity in the organization of optic neuropils between insects and malacostracan crustaceans (lamina, medulla and lobula complex, comprising the lobula and lobula plate [LP]). Therefore, they have been proposed as homologous structures. While there is consensus about the more peripheral neuropils, the homology of the lobula complex is still debated. It has been reported that in dipterans the LP is the processing center for ROF and is involved in commanding the OR. Since an LP has recently been described in crabs, the question arises as to whether it shares the functionally already established for dipterans. To answer this, we conducted lesion experiments on the LP and evaluated the OR afterwards. Animals with lesions in the LP showed a decreased or absent OR compared to control animals (lesioned in another region of the visual nervous system) and unlesioned animals. This result yields strong evidence for the conservation of LP as a processing center for ROF in both crabs and flies. We were also interested in delving into the mechanisms of OR control. For this, we used different experimental setups to study how motor outputs linked to OR (ocular movement and locomotion) interact. We studied the influence of different sensory inputs on OR. Using a simulated walking device, it was possible to establish that ocular and locomotor OR interact strongly to correctly compensate for ROF. Finally, to explore key elements of the lobula, we addressed the comparison of giant neurons involved in collision detection circuits in locusts (LGMD, lobula giant movement detector) and crabs (LGs, lobula giants; in particular, the monostratified MLG1 and MLG2). The synaptic ultrastructure of the LGMD has been extensively studied, and its dyadic organization has been linked to the ability to detect objects on collision course. MLG1 are large neurons that can be easily recognized in unstained tissue. Therefore, we focused on studying the synapses of MLG1 using transmission electron microscopy. We found that in N granulata, there is a large proportion of the same type of synapses found in locusts (dyadic, where the LG is postsynaptic), so they could share the organization of collision detection circuits. However, we also found other varieties of synaptic contacts and a high proportion of presynaptic sites. Exploring the distribution of synapses based on the diameter of the neuron, we observed a compartmentalization of the dendritic tree with specialized regions as input/output information. We propose that the wide complexity in synaptic contacts found in MLG1 is related to their role in multiple processing circuits beyond the detection of objects approaching in collision trajectory.
Fil: Barnatan, Yair Benjamín. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.