Morfología comparada y ontogenia del oído medio e interno en Pinnípedos (Otariidae y Phocidae, Carnivora) de la Argentina y Antártida : Aspectos ecomorfológicos - Loza, Cleopatra Mara (2016)
El oído de los mamíferos es un órgano sensorial de alta complejidad, tanto en su anatomía como en su fisiología; se encarga de recibir las ondas sonoras, procesarlas y transmitir la información al cerebro (función auditiva, llevada a cargo por la parte coclear del laberinto), y además de la percepción de la posición del cuerpo en el espacio y su equilibrio (parte vestibular y canales semicirculares del laberinto). Está conformado por tres regiones morfológicamente diferentes pero que conforman un todo funcional, ellas son: el oído interno, formado por el petroso donde se excava el laberinto óseo que contiene a su vez al laberinto membranoso; el oído medio, formado por una bulla timpánica ósea, una cavidad timpánica y por una cadena de huesecillos (estribo, yunque y martillo) en su interior; los cuales se encargan de transmitir mecánicamente las ondas sonoras desde la membrana timpánica hacia la ventana oval, (es decir desde el oído externo hacia el oído interno); y, finalmente, un oído externo, que se conforma por un conducto auditivo y un pabellón auricular. Los pinnípedos, son un grupo de mamíferos acuáticos, principalmente marinos, representados por tres familias vivientes Otariidae (lobos y leones marinos), Phocidae (focas y elefantes marinos) y Odobenidae (morsas). Si bien pasan la mayor parte de su vida mar adentro, deben volver a tierra para aparearse, para parir a sus crías, y para mudar su pelaje, por lo que no llegan a poseer las estrictas adaptaciones al medio acuático que logran por ejemplo los cetáceos. En este sentido, el oído debe serles útil en dos ambientes completamente diferentes, uno poco denso, con gran cantidad de sonidos de muy distintas frecuencias, y con efectos de la gravedad propios de la vida terrestre, y otro opuesto, muy denso, con preponderancia de vibraciones de baja frecuencia y casi ingrávido. El objetivo inicial y principal fue estudiar en forma comparativa la morfología y la ontogenia postnatal del oído medio e interno de las especies de pinnípedos que se distribuyen en la Argentina y su territorio antártico, describirlos y compararlos tanto intra- como inter-específicamente, e inclusive entre machos y hembras de la misma especie y entre diferentes clases de edad, para luego poder confrontar la morfología del oído de cada especie estudiada con sus ecologías y hábitos de buceo, intentar valorar una eventual correlación, y especular, en la medida de lo posible, cuál era su valor a la hora de postular inferencias paleoautoecológicas en especies fósiles a base de la morfología del oído. Además, ampliando los objetivos primeros, se estudiaron materiales de especies de pinnípedos del Hemisferio Norte, tanto de fócidos como de otáridos, y de la tercer familia, los odobenidos. Así, se realizaron comparaciones de la región ótica entre casi la totalidad de las especies de pinnípedos. También, se sumó a los estudios de esta Tesis, una primera descripción de la histología y morfología del oído externo para las especies australes. Se estudiaron un total de 1367 ejemplares, que fueron analizados en forma comparativa tradicional por observación directa de partes homólogas, se practicaron tomografías axiales computadas de alta resolución y microtomografías, se realizaron desgastes seriados de las regiones óticas aisladas, se utilizó microscopia electrónica de barrido para el estudio detallado de los huesecillos del oído medio, se practicaron disecciones de cabezas conservadas con material blando para la observación y descripción de pasajes de nervios y vasos, y posteriormente cortes histológicos de la región del oído externo. Para tener la mayor certeza posible acerca de las edades de los ejemplares, se determinó la edad absoluta de un gran número de ellos por el corte de piezas dentarias con diferentes técnicas. En cuanto a los análisis cuantitativos, se realizaron los correspondientes análisis estadísticos de morfometría lineal que arrojaron interesantes resultados, y de morfometría geométrica. que proporcionó una buena herramienta de diferenciación de las bullas timpánicas entre especies. A base de las comparaciones y análisis realizados se ha arribado a las siguientes consideraciones: con respecto a la morfología del oído interno (laberinto), existen diferencias relevantes entre otáridos y fócidos en el perímetro de los canales semicirculares (que podrían vincularse con la necesidad de orientación espacial en condiciones especiales, con la agilidad y precisión en los movimientos necesarias durante la persecución de las presas, o con el largo del cuello y su rango de movimientos), y en su diámetro (lumen). La relación entre el perímetro y el lumen de los canales puede vincularse con la velocidad de la respuesta en los movimientos en el agua y su precisión. Los análisis de componentes principales sobre tamaños absolutos de laberinto óseo (realizados sobre M. leonina), permiten apreciar un claro agrupamiento por edades y por sexos, y potencialmente puede ser analizado en las demás especies. La angularidad entre canales semicirculares parece estar vinculada con la postura corporal y la movilidad del cuello. A pesar que el rango de vocalizaciones es diferente en Otariidae y Phocidae, la longitud de la cóclea es similar en las especies estudiadas, por lo que registrarían rangos de frecuencias parecidos. --Con respecto al petroso, su morfología es altamente diagnóstica en los pinnípedos. El gran lóbulo petroso flocular (del cerebelo), se asocia a una amplia fosa subarcuata (otáridos), o a una búrsula más profunda (fócidos), ambas excavadas en el petroso, y probablemente la agilidad de los animales en el agua resulte de la coordinación entre la abundante información del plano espacial visual con la del laberinto, que es remitida al cerebelo. Con respecto a la morfología del oído medio, también existen diferencias marcadas entre Otariidae y Phocidae, en la ornamentación de la superficie, en el grosor de las paredes, y en la amplitud de cavidad y recesos de las bullas timpánicas. Además, la extensión y forma de crecimiento tanto del ectotimpánico como del entotimpánico son diagnósticos y característicos de las diferentes clases de edad. Más aún, las bullas timpánicas de especies dimórficas reflejan el dimorfismo sexual, tanto en otáridos como en fócidos. Los resultados obtenidos en análisis de morfometría geométrica, muestran una clara separación de los taxones a partir de los contornos de las bullas, pero la discriminación entre subfamilias más clara en aquellos obtenidos a partir de la morfometría tradicional (lineal). Un ACP entre perfiles de buceo y el contorno de las bullas, no mostró una clara relación entre ellos; sin embargo, en las especies que bucean a mayores profundidades, el grosor de las paredes de las bullas es mayor. --Los huesecillos del oído medio en otáridos y fócidos, se hipertrofian en distinto grado y en relación con la adaptación al medio acuático, y son diagnósticos. Con respecto al oído externo, se estudió la histología y morfología comparadas de la mayoría de los géneros comprendidos en los objetivos del presenta trabajo de Tesis Doctoral. Más allá de la conocida diferencia en el desarrollo del pabellón auricular, los otáridos tienen un conducto auditivo de diámetro bastante uniforme, y los fócidos muestran una muy marcada reducción distal del diámetro, al punto de abrirse en un reducido poro; en ambos casos, hay una fuerte musculatura asociada y placas de cartílago estructurales que refuerzan las paredes. Numerosos caracteres morfológicos identificados en este estudio y de esta región ótica han permitido distinguir de forma muy precisa a cada especie, género y familia. De ellos, 17 pudieron ser codificados para la gran mayoría de las especies de pinnípedos actuales y utilizados en un análisis filogenético preliminar que sostiene la monofilia de Otariidae y Phocidae en los 5 árboles obtenidos. Aunque no se resuelven todas las relaciones filogenéticas entre los taxones utilizados, en los Otariidae el clado formado por Arctocephalus + Callorhinus (Arctocephalinae) está siempre presente; para Phocidae se recupera el clado Erignathus + Phoca + Cystophora + Halichoerus + Pagophylus (Phocinae), pero no los Monachinae. Considerando que han sido utilizados sólo caracteres extractados del oído (interno, medio y externo), la región ótica demuestra un alto valor filogenético. Adicionalmente, los 17 caracteres fueron optimizados sobre la topología del cladograma propuesto por Dasmahapatra et al. (2009) a base de datos moleculares, y los resultados obtenidos en el análisis preliminar demuestran que al menos todos los grupos mayores pueden ser recuperados utilizando sólo caracteres del oído. Finalmente, de la contrastación de las Hipótesis originales podemos decir que: 1- los caracteres del oído (interno, medio y externo) fueron útiles para definir cada especie, y potencialmente presentan alto valor filogenético; 2- la morfología del oído medio e interno de las especies en estudio, refleja parcialmente las diferentes profundidades de buceo, en tanto las especies que bucean a mayores profundidades presentan un patrón similar en el oído medio, pero en el oído interno no se observaron patrones claros vinculados a profundidades, aunque sí y muy claramente respecto de otros factores; 3- la morfología del oído medio e interno no presenta variación intraespecífica en especies donde ambos sexos poseen iguales hábitos de buceo; 4- Las especies en las que los machos y las hembras bucean a profundidades muy diferentes presentan dimorfismo sexual en la morfología del oído medio e interno; 5- El conocimiento de las diferencias morfológicas asociadas a los hábitos de buceo de las especies actuales puede ser utilizado para realizar inferencias paleoautoecológicas en especies fósiles, ya que la morfología del oído interno y medio de un ejemplar fósil puede interpretarse en el contexto de los resultados de esta Tesis, e inferir posibles hábitos de buceo, posturales, agilidad de maniobra, etc., además de permitir una aproximación sistemática fina y un análisis de sus relaciones filogenéticas.