Los Anhingidae (Aves: Suliformes) del Neógeno de América del Sur: sistemática, filogenia y paleobiología - Diederle, Juan Marcelo (2015)
Los Anhingidae están integrados por aves acuáticas conocidas vulgarmente como anhingas o biguá-víboras (darters o snakebirds en inglés), incluidas en el orden Suliformes. Estas aves llegan a pesar de 1,05-1,81 kg y no tienen dimorfismo sexual en tamaño. Son buenas voladoras y se caracterizan por alternar planeos prolongados y utilizar corrientes termales de aire ascendentes para elevarse. En tierra caminan torpemente, mientras que en el agua pueden nadar y bucear hábilmente propulsadas por sus patas, además que pueden movilizarse entre árboles y arbustos saltando y escalando. Capturan sus presas (peces, anfibios, serpientes y pequeños caimanes e invertebrados) utilizando sus largos cuellos como látigos. Instalan sus nidos en márgenes forestados o isletas con densa vegetación y nidifican en colonias asociadas con otras aves. Frecuentan principalmente ambientes dulceacuícolas continentales como ríos de corrientes lentas, lagos y pantanos, aunque se han encontrado en ambientes salobres tales como estuarios, zonas costeras con manglares y marismas. Las anhingas tienen amplias distribuciones y se hallan en todos los continentes, excepto Europa y Antártida. Se reconocen cuatro especies vivientes de Anhingidae: Anhinga anhinga, An. melanogaster, An. rufa y An. novaehollandiae; estas dos últimas, eran consideradas subespecies de An. melanogaster. Sin embargo, al nivel osteológico diversos autores hallaron diferencias significativas únicamente entre Anhinga anhinga y An. melanogaster. En el mundo se dieron a conocer diversas especies de anhingas extintas, registradas desde una antigüedad Paleoceno tardío. Entre las especies exclusivas de América del Sur hay registros del género Anhinga representado por Anhinga minuta hallada en la Formación Madre de Dios (Pisos/Edades Tortoniano-Piacenziano) en el río Acre (Acre, Brasil) y An. fraileyi presente también en la Formación Madre de Dios sobre márgenes del río Acre (Madre de Dios, Perú; Acre, Brasil). Además, el registro más antiguo de la familia en América del Sur corresponde a Liptornis hesternus registrada en la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano tardío) en la Patagonia (Santa Cruz, Argentina). Pertenecientes al género Macranhinga, se cuentan a Ma. paranensis hallada en el “Mesopotamiense”, Formación Ituzaingó (Piso/Edad Tortoniano) en las márgenes del rio Paraná (Entre Ríos, Argentina) y en la Formación Paraná (Piso/Edad Tortoniano) en el arroyo La Ensenada (Entre Ríos, Argentina); también se conoce a Ma. ranzii registrada en la Formación Madre de Dios sobre márgenes del río Acre (Acre, Brasil) y en el “Mesopotamiense” en las márgenes del rio Paraná (Entre Ríos, Argentina). Por último, se conocen dos especies monotípicas, Meganhinga chilensis presente en la Formación Cura Mallín (Pisos/Edades Serravalliano-Burdigaliano) ubicada próxima al cerro Rucañanco (Malleco, Chile) y Giganhinga kiyuensis hallada en la Formación Raigón (Pisos/Edades Piacenziano-Gelasiano) sobre el Río de la Plata (San José, Uruguay). Se planteó como objetivo general de esta tesis dilucidar la historia evolutiva y el rol de los Anhingidae en los ecosistemas neógenos de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile. Se estudiaron 74 materiales fósiles de las especies de América del Sur, depositados en instituciones de Chile, Brasil, Uruguay, EEUU y Argentina. Además se describieron y compararon con ejemplares actuales de Anhingidae y de Phalacrocorax brasilianus; este último utilizado para hallar los caracteres que la diferencien de la familia hermana filogenéticamente, Phalacrocoracidae. Para los Pisos/Edades se utilizó el esquema cronoestratigráfico internacional de Gradstein et al.(2012), la terminología osteológica propuesta por Baumel y Witmer (1993), la artrológica de Baumel y Raikow (1993) la miológica de Vanden Berge y Zweers (1993) y se siguió la propuesta sistemática de Gill y Donsker (2014), correspondiente a la World Bird List (versión 4.4) para las categorías de las especies citadas en el texto, excepto en el caso de las anhingas, en las cuales se siguieron la propuestas elaboradas a partir de comparaciones osteológicas. Se tomaron medidas de vértebras, coracoides, húmeros, ulnas, carpometacarpos, cinturas pélvicas+sinsacros, fémures, tibiotarsos y tarsometatarsos utilizando un Calibre Vernier de 0.01 mm de precisión mínima; además, se estimaron medidas de porciones de hueso no conservadas. Previo a la revisión sistemática se emplearon diferentes criterios de manera alternativa para poner a prueba la asignación sistemática de restos no homólogos y se establecieron los estadios ontogenéticos presentes en la muestra para evitar una errónea evaluación de la riqueza de especies. Posteriormente se analizaron las variaciones cuali- y cuantitativas en las especies actuales y se procedió a redefinir y delimitar las especies fósiles. El análisis filogenético se efectuó con 13 taxones, cinco anhíngidos extintos (Macranhinga paranensis, Ma. ranzii, Meganhinga chilensis, Giganhinga kiyuensis y Anhinga grandis) y dos actuales (Anhinga anhinga y An. melanogaster), cuatro Phalacrocoracidae (Phalacrocorax brasilianus, Ph. gaimardi, Ph. magellanicus y Leucocarbo bougainvillii), un Sulidae (Morus bassanus) y también a Fregata magnificens (Fregatidae) para enraizar el árbol y polarizar los estados de los caracteres. Se relevaron 27 caracteres cualitativos postcraneanos (cintura pélvica+sinsacro, fémur, tibiotarso y tarsometatarso), codificados en binarios (19) o multiestado (8). Se confeccionó una matriz de taxones por caracteres, sin ordenar los estados y con pesos iguales, la cual fue analizada en el programa TNT (Tree analysis using New Technology) versión 1.1 y los cladogramas se construyeron mediante el principio de parsimonia; además se realizó una búsqueda exacta bajo pesos iguales, se utilizó la regla de colapsamiento de minimun length, se hizo un consenso estricto para resumir la información no ambigua y se calcularon los índices de retención y consistencia particular para el árbol consenso. Entre los estudios paleobiológicos, se realizaron tomografías axiales de determinados elementos óseos a fin de evaluar la robustez de su corteza. Se calcularon las masas corporales de anhingas actuales a fin de compararlas con las de las formas fósiles. En estas últimas se emplearon distintos métodos según el tipo de elemento. El método 1 corresponde a la ecuación de Campbell y Marcus (1992) para aquellas especies en las cuales se conocía el fémur o el tibiotarso; el método 2, usa esta última fórmula, aunque comienza con una estimación de una variable faltante (circunferencia del fémur); el método 3 consiste en una comparación directa con especies actuales de tamaño similar (solo aplicable a la decimoprimera vértebra cervical). Se infirió la musculatura de las anhingas fósiles mediante la comparación entre correlatos óseos de los orígenes e inserciones musculares en estas respecto de Anhinga anhinga, An. melanogaster y Phalacrocorax brasilianus; para corroborar los sitios de orígenes e inserción, conocer los orígenes e inserciones y el desarrollo muscular en Anhinga anhinga se siguió a Owre (1967) y se diseccionaron ejemplares de Phalacrocorax brasilianus, Ph. gaimardi y Ph. atriceps para este propósito. Para estimar morfotipos locomotores en las anhingas fósiles se calcularon la envergadura alar, el área del ala y la carga alar. Se hicieron análisis de componentes principales a partir de medidas de coracoides, húmeros, carpometacarpos, fémures y tibiotarsos, utilizando ejemplares fósiles y actuales de Anhingidae; además se incluyeron ejemplares actuales de otras familias de aves con distintos hábitos locomotores. Este análisis se realizó mediante el programa estadístico PAST (Hammer et al., 2001). Además se hizo un estudio de morfometría geométrica mediante cinco landmarks de la cintura pélvica+sinsacro y once del tarsometarso. Mediante el programa TPSRelw (Rohlf, 2010), estas configuraciones fueron superpuestas mediante traslación, rotación y reescalado, y luego se realizó un análisis de componentes principales o relative warps, efectuado a partir de la matriz de covarianza de los partial warps scores (W). Como conclusiones de la revisión sistemática se propuso que Macranhinga es un género válido. Liptornis es un sinónimo más reciente de Anhinga, en tanto que Meganhinga y Giganhinga son de Macranhinga. Anhinga minuta, Macranhinga paranensis y Ma. ranzii son especies válidas. Las especies con nueva combinación, Anhinga hesterna, Macranhinga chilensis y Ma. kiyuensis son válidas. Por su parte, Anhinga fraileyi es sinónimo más reciente de Macranhinga paranensis. Ciertos materiales de Ma. paranensis (vértebras cervicales y coracoides), Ma. chilensis (cintura pélvica+sinsacro, ulna, vértebras cervicales, torácicas y caudal) y de Ma. ranzii (vértebras cervicales) fueron considerados como Anhingidae indeterminado; por su parte otros materiales Ma. paranensis (húmeros y carpometacarpos) y de Ma. chilensis (húmero) fueron reasignados a Macranhinga sp.; por último un material de Ma. ranzii fue referido con dudas a la familia Anhingidae. Como conclusiones del análisis filogenético se obtuvo a los Anhingidae fósiles y actuales como grupo monofilético. Las “macranhingas” (Macranhinga paranensis, Ma. ranzii, Ma. chilensis y Ma. kiyuensis) no son monofiléticas, puesto que éstas conformaron una politomía con una anhinga actual. Anhinga grandis es más próxima a Anhinga anhinga que al resto de anhingas incluidas en el análisis. Macranhinga paranensis con una masa corporal de alrededor de 5,8 kg, bucearía a mayores profundidades y durante más tiempo que las anhingas actuales, en busca de peces de mediano tamaño. Macranhinga ranzii pesaría cerca de 8,8 kg. y Ma. kiyuensis unos 18,4 kg; ambas podrían prolongar el tiempo de buceo, alcanzar mayores profundidades y capturar presas de mayores portes que las actuales, compitiendo por el recurso con delfines, gaviales o focas; además, estas especies posiblemente anidaron sobre el suelo en pequeñas islas o islotes, al resguardo de los depredadores. Anhinga minuta con una masa corporal de 0,9 kg, sería un ave planeadora que se alimentaría mayormente de peces pequeños, vértebrados pequeños e invertebrados y coincidiría en el lugar de nidificación con las anhingas actuales. Por su parte, Anhinga hesterna tendría una masa corporal de 1,6 kg. El material SGO-PV 4001-B pertenecería a una anhinga con una masa corporal de 3,5 kg y la de SGO-PV 4002 sería de 4,9 kg. y podrían bucear a mayores profundidades y durante más tiempo que las anhingas actuales. Los húmeros SGO-PV 22212b y MLP-PV 88-IX-20-1 pertenecieron a anhingas que planearían y que habrían hecho sus nidos sobre la vegetación árborea. El húmero MLP-PV-88-IX-20-1 y el carpometacarpo MLP-PV-88-IX-20-4 serían de anhingas que buceaban. Macranhinga paranensis, Ma. chilensis y Ma. ranzii habitarían la mayor parte de las cuencas de los grandes ríos, mientras que Ma. kiyuensis preferiría ambientes dulceacuícolas de la porción inferior de las cuencas o incluso ambientes estuariales salobres. Por último, mediante el estudio de morfometría lineal y geométrica no se pudo realizar inferencias locomotoras en los fósiles incluidos.