Taxonomía y filogenia de Trichocereus (Berg.) Riccob. (Trichocereeae-Cactaceae) - Albesiano Hoyos, Adriana Sofía (2015)
El género Trichocereus se encuentra representado por 58 taxones (38 especies, 10 subespecies, 8 variedades y 2 formas), muchos de los cuales constituyen un elemento dominante del paisaje y definen provincias fitogeográficas áridas y semiáridas en la Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. El estudio del género se realizó sobre la base de caracteres morfológicos (altura de los individuos, porte, ramificación y diámetro, morfología de las costillas, areolas, espinas, flores, frutos y semillas) y moleculares (secuencias de ADN del cloroplasto, trnL-F y rpl16). Se realizaron cuatro exploraciones botánicas (enero-febrero de 2007, noviembre de 2008, diciembre de 2009 y octubre de 2010), a las regiones áridas y semiáridas de la Argentina, Bolivia y Chile. Además, los estudios exomorfológicos se complementaron con la observación de materiales depositados en los siguientes herbarios: BAB, CORD, CTES, LIL, LP, LPB, MERL, MEXU, NY, SGO, SI, U. Como resultado del estudio taxonómico se proponen: A- Doce combinaciones: Eulychnia coquimbana (Molina) Albesiano, Trichocereus candicans subsp. pseudocandicans (R. Kiesling) Albesiano, Trichocereus chiloensis subsp. australis (F. Ritter) Albesiano, Trichocereus chiloensis subsp. eburneus (Phil. ex K. Schum.) Albesiano, Trichocereus chiloensis subsp. panhoplites (K. Schum.) Albesiano, Trichocereus schickendantzii subsp. shaferi (Britton & Rose) Albesiano, Trichocereus schickendantzii subsp. smrzianus (Backeb.) Albesiano, Trichocereus strigosus var. vatteri (R. Kiesling) Albesiano, Trichocereus tarijensis var. poco (Backeb.) F. Ritter ex Albesiano, Trichocereus tarijensis var. poco (Backeb.) F. Ritter ex Albesiano f. poco, Trichocereus tarijensis var. poco (Backeb.) F. Ritter ex Albesiano f. albiflorus (Cárdenas) Albesiano, Trichocereus wilkeae (Backeb.) Albesiano. B- Once nuevos sinónimos: Trichocereus callianthus F. Ritter como sinónimo de Trichocereus strigosus var. vatteri (R. Kiesling) Albesiano, Trichocereus chiloensis var. conjungens F. Ritter de Trichocereus bolligerianus (Mächler & Helmut Walter) Albesiano, Trichocereus fabrisii R. Kiesling de Trichocereus schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton & Rose, Trichocereus glaucus F. Ritter de Trichocereus uyupampensis Backeb., Trichocereus glaucus f. pendens F. Ritter de Trichocereus uyupampensis Backeb., Trichocereus manguinii Backeb., de T. schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton & Rose, Trichocereus quadratiumbonatus F. Ritter de Trichocereus spachianus (Lem.) Riccob., Trichocereus rowleyi (H. Friedrich) R. Kiesling de Lobivia grandiflora Britton & Rose, Trichocereus serenanus F. Ritter de T. deserticola (Werderm.) Looser, Trichocereus serpentinus (M. Lowry & M. Mend.) Guiggi de Trichocereus vasquezii Rausch, Trichocereus thelegonoides (Speg.) Britton & Rose de Trichocereus spachianus (Lem.) Riccob. C- Tres nombres nuevos: Trichocereus faundezii Albesiano, Trichocereus pectiniferus Albesiano para Trichocereus coquimbanus sensu Britton & Rose, non Cactus coquimbanus Molina, non Cereus coquimbanus sensu K.Schum., non Echinopsis coquimbana sensu Friedrich & G.D. Rowley y Trichocereus undulosus Albesiano. D- Nueve lectotipificaciones: Helianthocereus pecheretianus Backeb., Lobivia grandiflora Britton & Rose, Lobivia hyalacantha Speg., Lobivia oreopepon Speg., Trichocereus bertramianus Backeb., Trichocereus manguinii Backeb., Trichocereus pachanoi Britton & Rose, Trichocereus santaensis Rauh & Backeb. y Cereus thelegonus F.A.C. Weber. E- Cincuenta y dos neotipificaciones: Cactus coquimbanus Molina, Cereus andalgalensis F.A.C. Weber, Cereus bridgesii Salm-Dyck var. brevispina K. Schum., Cereus bridgesii Salm-Dyck var. longispinus C.A. Maass, Cereus bridgesii Salm-Dyck, non Echinopsis bridgesii Salm-Dyck., Cereus candicans Gillies ex Salm-Dyck var. robustior Salm-Dyck, Cereus candicans Gillies ex Salm-Dyck var. tenuispinus Pfeiff., Cereus chiloensis var. eburnea Phil. ex K. Schum., Cereus chiloensis var. panhoplites K. Schum., Cereus gladiatus Lem., Cereus huascha F.A.C. Weber, Cereus huascha F.A.C. Weber var. flaviflora F.A.C. Weber, Cereus huascha F.A.C. Weber var. rubriflorus F.A.C. Weber, Cereus intricatus Salm-Dyck, Cereus lagenaeformis C.F. Först., Cereus lamprochlorus Lem., Cereus macrogonus (Salm-Dyck) Riccob., Cereus nitens Salm-Dyck ex Otto & Dietr., Cereus nitens Salm-Dyck ex Otto & Dietr., Cereus quisco Remy, Cereus rosei Werd., Cereus santiaguensis Speg.,Cereus spachianus Lem., Cereus spinibarbis Otto ex Pfeiff., Cereus tacaquirensis Vaupel, Cereus terscheckii Parm. ex Pfeiff., Cereus thelegonoides Speg., Echinocereus strigosus (Salm-Dyck) Lemaire var. rufispinus Rümpler, Echinocereus strigosus (Salm-Dyck) Lemaire var. spinosior Salm-Dyck ex Rümpler´s, Echinopsis schickendantzii F.A.C. Weber, Echinopsis smrziana Backeb., Eulychnia spinibarbis (Otto ex Pfeiff.) Britton & Rose, Pilocereus pasacanus F.A.C. Weber, Soehrensia formosa (Pfeiff.) Backeb. var. maxima Backeb., Soehrensia huascha (F.A.C. Weber) Y. Itô var. rosiflora Y. Itô, Trichocereus auricolor Backeb., Trichocereus chiloensis var. australis F. Ritter, Trichocereus herzogianus Cárdenas, Trichocereus herzogianus Cárdenas var. totorensis Cárdenas, Trichocereus narvaecensis Cárdenas, Trichocereus poco Backeb., Trichocereus puquiensis Rauh & Backeb., Trichocereus purpureopilosus Weing., Trichocereus skottsbergii Backeb., Trichocereus skottsbergii var. breviatus Backeb., Trichocereus taquimbalensis var. wilkeae Backeb., Trichocereus terscheckii (Parm. ex Pfeiff.) Britton & Rose var. montanus Backeb., Trichocereus uyupampensis Backeb., Trichocereus vasquezii Rausch, Trichocereus vollianus Backeb., Trichocereus vollianus var. rubrispinus Backeb., Trichocereus werdermannianus Backeb. F- En muchos casos se debieron designar neotipos, debido a que los autores habían basado sus descripciones de especies sobre un ejemplar vivo que nunca fue documentado como especímen de herbario. Se seleccionaron ejemplares tipo representativos, que presentaran en conjunto un corte transversal y/o longitudinal del tallo y flor. Cuando se pudo se eligieron ejemplares cercanos a la localidad original. Para cada taxón se elaboró una ficha que presenta la siguiente información: sinónimos, tipos, iconografías, fotos, descripción original, descripción ampliada, distribución y hábitat, comentarios taxonómicos y nomenclaturales, al igual que exsiccata. Trece claves son suministradas, una para los géneros Echinopsis, Lobivia y Trichocereus, una clave general, tres por países, tres de las subespecies de Trichocereus candicans, Trichocereus chiloensis, Trichocereus schickendantzii, cuatro de las variedades de Trichocereus huascha, Trichocereus macrogonus, Trichocereus strigosus, Trichocereus tarijensis y una de las formas de T. tarijensis. Se proporciona una lista de los taxones excluidos; por cuanto corresponden a otro género o cuya resolución no pudo lograrse por falta de información. Como resultado del estudio filogenético se proponen: G- Las relaciones filogenéticas de Trichocereus fueron examinadas sobre la base de 39 caracteres exomorfológicos y secuencias de ADN del cloroplasto, trnL-F y rpl16 de 17 especies de Trichocereus, incluyendo otros tres géneros de la tribu Trichocereeae (Echinopsis, Lobivia, Setiechinopsis), dos de Notocacteae (Eulychnia, Wigginsia) y uno de Hylocereeae (Harrisia). El análisis filogenético combinado con base en datos morfológicos y datos de secuencias de ADN, recuperó a Trichocereus como monofilético sí las dos especies de Harrisia son parte de él. Además, el clado Trichocereus fue apoyado por tres sinapomorfías: crecimiento basítono con ramas postradas (ramas producidas desde la base y sin un tallo principal), escamas imbricadas a lo largo del tubo floral y frutos subglobosos. Trichocereus presenta una afinidad cercana con Lobivia al compartir dos homoplasias: costillas agudas (45-90º) y escamas del receptáculo próximas entre sí. H- De los resultados de este estudio se propone que Echinopsis y Trichocereus deben mantenerse separados, lo cual ya había sido sugerido por varios autores. Trichocereus es cercano al género Lobivia, específicamente a un grupo de especies que fueron transferidas al género Soehrensia (S. bruchii, S. formosa), pero que en la actualidad son consideradas pertenecientes a Lobivia. I- Helianthocereus es un género que agrupa especies de Trichocereus con flores coloreadas (amarillas, anaranjadas y rojas) y diurnas, por ejemplo H. andalgalensis, H. atacamensis (tiene flores blancas, las cuales permanecen abiertas dos o tres días) y H. tarijensis, las cuales en el análisis filogenético simultáneo pertenecen a tres clados diferentes dentro de Trichocereus, por lo que se acepta que Helianthocereus sea considerado sinónimo de Trichocereus. J- Como resultado del análisis filogenético Trichocereus arboricola, Harrisia earlei y Harrisia hahniana forman un clado apoyado por cuatro sinapomorfías: presencia de raíces adventicias, tallos totalmente expuestos sobre la superficie del suelo y con costillas amplias, con un ángulo mayor de 180º, y semillas grandes, de 2 a 2,9 mm. K- Los taxones infraespecíficos de la especie tipo, Trichocereus macrogonus var. macrogonus y T. macrogonus var. pachanoi son taxones hermanos, al compartir la sinapomorfía, ramas verde-glaucas.