Anatomía comparada y relaciones filogenéticas de los Megaraptoridae (Dinosauria: theropoda) del Cretácico de Argentina - Aranciaga Rolando, Alexis Mauro (2024)
A pesar de que Megaraptora ha sido descripto recientemente, tanto el número de especies como su conocimiento anatómico ha ido aumentando notablemente con los años. Actualmente, el mayor número de individuos y de especies proviene de la Patagonia Argentina. En este sentido, el número de especies de Megaraptora es de 11 (siendo 7 de ellas patagónicas). Más aún, su biocrón va desde el Barremiano de Thailandia (Phuwiangvenator y Vayuraptor; Samathi et al., 2018) hasta el Maastrichtiano de Patagonia (Maip; Aranciaga-Rolando et al., 2022). Si bien para la corta edad del grupo conocemos una enorme cantidad de aspectos de la anatomía de estos terópodos, todavía ignoramos algunos aspectos de su anatomía y biología (desde la forma de algunos huesos particulares como, por ejemplo, el escamoso; hasta regiones corporales como la cola o el sacro). Más aún, la posición filogenética de estos animales ha sido discutida dentro de Theropoda (Benson et al., 2010; Carrano et al., 2012; Novas et al., 2013; Porfiri et al., 2014; por mencionar solo algunos); sin embargo, los análisis más recientes ubican a estos dinosaurios como Celurosaurios basales (Novas et al., 2013; Porfiri et al., 2014; Aranciaga-rolando et al., 2019, 2022; Naish y Cau, 2021). Partiendo de esta base, en la presente tesis doctoral se describe en detalle a uno de los esqueletos más completos dentro de Megaraptora: Aerosteon riocoloradensis. Más aún, basado en comparaciones con otros Theropoda, se realizaron algunas reinterpretaciones anatómicas de esta especie. También los estudios osteológicos permitieron actualizar la diagnosis de la misma. Seguidamente y basándome en este primer paso, se revisó la anatomía de otro megaraptórido de Patagonia: Murusraptor barrosaensis. Dicha revisión dio como resultado la reinterpretación de varios huesos, como así también la actualización de la diagnosis de la especie. Más aún, se encontraron enormes similitudes entre Murusraptor y tiranosauroideos juveniles. De manera similar, se describió en detalle el esqueleto de Maip macrothorax. En este caso, como Maip muestra una gran cantidad de elementos solapables con otros esqueletos de Megaraptora, el análisis se enfocó en la búsqueda de caracteres anatómicos compartidos entre los especímenes del clado. El objetivo de esta búsqueda fue obtener una mayor resolución en la topología dentro de Megaraptora. Posteriormente, se revisó las restantes especies de megaraptores como Megaraptor, Aoniraptor, Orkoraptor, Tratayenia, y otros especímenes fragmentarios de Argentina, con el objetivo de homologar y actualizar el conocimiento anatómico de estos mismos. En este caso, se efectuaron varias reinterpretaciones de huesos y, en el caso de Orkoraptor, se describieron algunos huesos sin publicar (como el jugal). Asimismo, se actualizaron las diagnosis de todas estas especies. Además, se incluyeron materiales con posible afinidad a Megaraptora; como así también, se discutió la inclusión de algunos otros que carecían de afinidad con estos. En paralelo, se efectuó una búsqueda de caracteres anatómicos útiles para el análisis filogenético tanto entre ejemplares de Megaraptora y otros Theropoda como también entre las distintas especies de Megaraptora. Durante esta búsqueda se visitó las colecciones de 9 museos consultando tanto especímenes de Megaraptora como de grupos de interés filogenético (como Allosauridae, Carcharodontosauridae, Coelurosauria basales, Tyrannosauroidea o Maniraptora). Se observaron más de 60 especímenes de Theropoda entre esqueletos completos y huesos fragmentarios. A la luz del análisis efectuado en esta tesis doctoral, se construyó una nueva matriz de datos que incluye tanto la información publicada por autores previos (Benson et al., 2010; Carrano et al., 2012; Novas et al., 2013; Porfiri et al., 2014, 2018; Apesteguía et al., 2016; Coria and Currie, 2016; Aranciaga –Rolando et al., 2019, 2022; entre otros) como datos nuevos encontrados durante la realización de esta tesis doctoral. Usando esta nueva matriz, se formuló un nuevo análisis filogenético integrador y actualizado que encontró a los Megaraptora como celurosaurios basales y cercanamente emparentados con Tyrannosauroidea (en consenso con algunas hipótesis de parentesco previas; Novas et al., 2013). Más aún, las formas sudamericanas están más emparentadas entre sí que con las de Australia y Asia; formando un clado natural. Las especies sudamericanas no solo son las más derivadas, sino también las más modernas temporalmente y las que alcanzan los mayores tamaños. Por último, se realizó una descripción de las inserciones musculares de los elementos del brazo preservados en las diferentes especies de Megaraptora y se reconstruyó las inserciones musculares del miembro anterior del grupo. Usando dicha reconstrucción, se comparó con las ya efectuadas por otros autores para los distintos grupos de Theropoda (como Abelisauridae, Tyrannosauridae, Therizinosauroidea, entre otros; Jasiniski et al., 2006; Burch, 2014, 2017; Smith, 2021). Además, se sugirió posibles implicancias biológicas y evolutivas para el desarrollo de tales inserciones musculares.