Lípidos nucleares: topología y metabolismo

Autores
Layerenza, Juan Pablo
Año de publicación
2013
Idioma
español castellano
Tipo de recurso
tesis doctoral
Estado
versión aceptada
Colaborador/a o director/a de tesis
Ves Losada, Ana
Descripción
El núcleo es una de las características distintivas que definen a las células eucariotas, permite una compartamentalización que es crítica para procesos que se desarrollan dentro del mismo, como la replicación, transcripción, splicing de pre-mRNA y ensamblado de ribosomas. Los Lípidos Neutros (LN) nucleares son fuentes alternativas de ácidos grasos (FA) y colesterol para membranas, vías de señalización y ligandos de factores de transcripción. Los objetivos de la presente tesis fueron: 1) Determinar la organización estructural y espacial de los lípidos nucleares. 2) Determinar el o los mecanismos de incorporación de los ácidos grasos (FA) exógenos en los lípidos nucleares. Como modelo experimental se trabajó con núcleos y matrices nucleares aislados de hígado de rata. La pureza de las fracciones aisladas se determinó mediante ensayos morfológicos y bioquímicos y se corroboró la alta pureza e integridad de cada fracción. Mediante análisis bioquímicos tradicionales se determinó la composición lipídica nuclear y se pudo concluir que los lípidos nucleares se ubican en dos localizaciones principales, la doble membrana nuclear compuesta de glicerofosfolípidos, esfingolípidos y colesterol; y dentro del núcleo, los lípidos endonucleares están enriquecidos en triacilglicéridos (TAG) y ésteres de colesterol (CE). En particular, los LN nucleares se organizan en la matríz nuclear como Gotas Lipídicas nucleares (nLD), que serían análogas a las gotas lípidicas citosólicas (cLD). Esta hipótesis fue corroborada al observar nLD en el interior de núcleos y matrices aislados de hígado de rata, en hepatocitos de rata y en células HepG2, mediante microscopía de campo claro y de fluorescencia en muestras tratadas con coloraciones específicas para lípidos. Las nLD se caracterizan por ser esferas, de número limitado por núcleo y estar separadas espacialmente de los dominios nucleares nucleolo, Speckles y Paraspeckles y lámina nucleas. Poseen además diámetros menores a los de las cLD. Se elaboró un protocolo para aislar nLD de los demás componentes nucleares y se corroboró la presencia de gotas de lípidos en la fracción aislada por microscopía de campo claro y electrónica con tinciones específicas. Las nLD son estructuras supramoleculares nucleares compuestas principalmente por CE, C, TAG y proteínas, con una baja proporción de lípidos polares. Las nLD constituyen un nuevo dominio nuclear donde los LN se almacenan y organizan y seguramente participan en la homeostasis lipídica nuclear. Las nLD podrían actuar como un sistema buffer endonuclear proveyendo o incorporando lípidos y proteínas involucrados en diferentes procesos. Se determinó que la membrana nuclear corresponde a una zona de fluidez mayor a la de la membrana plasmática y la matriz nuclear es más rígida, utilizando la sonda Laurdan y microscopía de 2 fotones. Para evaluar el mecanismo de incorporación FA exógenos en los lípidos nucleares se incubaron núcleos con distintos [14C]FA y se analizó la incorporación de la radiactividad en los lípidos. Los FA saturados y polinosaturados exógenos estudiados se incorporan como FA y se esterifican en los lípidos nucleares. Los FA no se esterifican directamente a los pooles lipídicos nucleares sino que primero deben ser convertidos en ésteres de CoA. Este proceso es llevado a cabo por acción de acil-CoA sintetasas. Los ácidos 16:0, 18:0, 18:1n-9, 18:2n-6 y 20:4n-6 se esterifican en los lípidos nucleares. Los FA ensayados se incorporan como FA libre tanto en núcleos, membranas nucleares aisladas, matrices nucleares como en las nLD y se esterifican en los lípidos de las mismas (LP y LN en los núcleos, matrices y nLD y LP en las membranas nucleares). Sin embargo, los FA no se esterifican en lípidos de nLD aisladas en las condiciones ensayadas, esto pude deberse a que se necesiten componentes nucleares que se pierden durante el aislamiento o que no haya remodelado de FA dentro de la gota. La L-FABP participa en la movilización y transporte de FA nucleares. Existe un transporte reverso de FA unidos a L-FABP desde los pooles lipídicos nucleares y endonucleares (matrices nucleares) hacia el citosol. La L-FABP moviliza al 20:4n-6, 18:0 y 18:1n-9 fuera del núcleo hacia otros compartimentos celulares. Estimula la movilización y redistribución de los mismos dentro del núcleo entre los diferentes pooles lipídicos. En especial, determina un incremento de 20:4n-6 esterificado en PI. El PI de la matriz nuclear forma parte del activo sistema de transducción de señales del núcleo, y la L-FABP estaría favoreciendo la adecuada composición de este fosfolípido. El 20:4n-6 movilizado por la L-FABP de los pooles endonucleares, podría ser el ligando de factores de transcripción, en particular del PPARα, dado que existe colocalización entre PPARα y L-FABP.
Los resultados obtenidos de esta tesis fueron premiados en las Jornadas de Lípidos 2012 de la Facultad de Farmacia y Bioquímica de la Universidad de Buenos Aires (UBA).
Doctor en Ciencias Exactas, área Ciencias Biológicas
Universidad Nacional de La Plata
Facultad de Ciencias Exactas
Materia
Ciencias Exactas
Biología
lípidos nucleares
Lípidos
Ácidos Grasos
lípidos neutros
gotas lipídicas
Células
L-FABP
Núcleo Celular
Nivel de accesibilidad
acceso abierto
Condiciones de uso
http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/
Repositorio
SEDICI (UNLP)
Institución
Universidad Nacional de La Plata
OAI Identificador
oai:sedici.unlp.edu.ar:10915/32501

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La pureza de las fracciones aisladas se determinó mediante ensayos morfológicos y bioquímicos y se corroboró la alta pureza e integridad de cada fracción. Mediante análisis bioquímicos tradicionales se determinó la composición lipídica nuclear y se pudo concluir que los lípidos nucleares se ubican en dos localizaciones principales, la doble membrana nuclear compuesta de glicerofosfolípidos, esfingolípidos y colesterol; y dentro del núcleo, los lípidos endonucleares están enriquecidos en triacilglicéridos (TAG) y ésteres de colesterol (CE). En particular, los LN nucleares se organizan en la matríz nuclear como Gotas Lipídicas nucleares (nLD), que serían análogas a las gotas lípidicas citosólicas (cLD). Esta hipótesis fue corroborada al observar nLD en el interior de núcleos y matrices aislados de hígado de rata, en hepatocitos de rata y en células HepG2, mediante microscopía de campo claro y de fluorescencia en muestras tratadas con coloraciones específicas para lípidos. Las nLD se caracterizan por ser esferas, de número limitado por núcleo y estar separadas espacialmente de los dominios nucleares nucleolo, Speckles y Paraspeckles y lámina nucleas. Poseen además diámetros menores a los de las cLD. Se elaboró un protocolo para aislar nLD de los demás componentes nucleares y se corroboró la presencia de gotas de lípidos en la fracción aislada por microscopía de campo claro y electrónica con tinciones específicas. Las nLD son estructuras supramoleculares nucleares compuestas principalmente por CE, C, TAG y proteínas, con una baja proporción de lípidos polares. Las nLD constituyen un nuevo dominio nuclear donde los LN se almacenan y organizan y seguramente participan en la homeostasis lipídica nuclear. Las nLD podrían actuar como un sistema buffer endonuclear proveyendo o incorporando lípidos y proteínas involucrados en diferentes procesos. Se determinó que la membrana nuclear corresponde a una zona de fluidez mayor a la de la membrana plasmática y la matriz nuclear es más rígida, utilizando la sonda Laurdan y microscopía de 2 fotones. Para evaluar el mecanismo de incorporación FA exógenos en los lípidos nucleares se incubaron núcleos con distintos [14C]FA y se analizó la incorporación de la radiactividad en los lípidos. Los FA saturados y polinosaturados exógenos estudiados se incorporan como FA y se esterifican en los lípidos nucleares. Los FA no se esterifican directamente a los pooles lipídicos nucleares sino que primero deben ser convertidos en ésteres de CoA. Este proceso es llevado a cabo por acción de acil-CoA sintetasas. Los ácidos 16:0, 18:0, 18:1n-9, 18:2n-6 y 20:4n-6 se esterifican en los lípidos nucleares. 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El PI de la matriz nuclear forma parte del activo sistema de transducción de señales del núcleo, y la L-FABP estaría favoreciendo la adecuada composición de este fosfolípido. 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Los resultados obtenidos de esta tesis fueron premiados en las Jornadas de Lípidos 2012 de la Facultad de Farmacia y Bioquímica de la Universidad de Buenos Aires (UBA).
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