Adaptaciones al golpe en pájaros carpinteros (Aves: Picidae): estudio morfofuncional del cráneo-mandíbula y cuello - Lyons, Sebastián (2025)
Los pájaros carpinteros constituyen un grupo de aves ampliamente reconocido por su distintivo comportamiento de excavar agujeros en los troncos de los árboles para alimentarse y construir sus nidos. Sus poderosos golpes resonantes pueden escucharse a grandes distancias en prácticamente todos los bosques del mundo. Este comportamiento ha suscitado el interés de naturalistas y biólogos a lo largo de la historia, quienes han tratado de desentrañar el enigma de cómo estas aves logran golpear repetidamente las superficies de madera sin sufrir daños. El objetivo de la presente Tesis es descubrir caracteres no explorados de la forma y la morfología ósea del cráneo y cuello de los pájaros carpinteros que tendrían una función manteniendo la estabilidad de todos los elementos y evitando daños mecánicos durante la excavación de huecos. Para este fin se analizaron esqueletos pertenecientes a especímenes de la familia Picidae, tanto del estadio adulto, como de juveniles y pichones. Para el análisis de la forma se realizaron descripciones detalladas de la osteología, las cuales fueron complementadas con análisis de morfometría geométrica. Se realizó también un análisis detallado de la musculatura cráneo-mandibular. En base a los resultados se realizaron análisis morfofuncionales, para los cuales se utilizaron también técnicas de morfometría tradicional y disecciones de especímenes adultos. El estudio de los pichones se llevó a cabo utilizando la técnica de doble tinción de hueso y cartílago, y diafanizado. El análisis detallado de la osteología rostral y cervical, y de la miología cráneo-mandibular de los pájaros carpinteros, especialmente en la subfamilia Picinae, reveló una serie de características hasta ahora no descritas que podrían ser importantes para su facultad de excavar troncos. En comparación con otras aves insectívoras cercanamente emparentadas, en los Picidae se observaron diferencias tanto en el neurocráneo como en el esplacnocráneo. En el neurocráneo, se observó un mayor tamaño y una forma más globosa de la bóveda craneal, un septo interorbital más acortado en su margen dorsal y una fosa temporal ubicada en una posición más ventral. En el esplacnocráneo, a nivel de la articulación cuadrado-mandibular, se encontró que todas las especies estudiadas de Picinae presentan facetas articulares adicionales entre el cuadrado y la mandíbula, y entre la superficie caudomedial y caudolateral del cuadrado y el neurocráneo. La mandíbula presentó una forma casi recta en las especies de la tribu Melanerpini y algo curva en las tribus Picini y Campephilini. En el hueso maxilar se observó una correlación entre el ancho del proc. frontalis del os premaxillaris y el desarrollo de la “protuberancia frontal”, y una base del pico reducida dorsoventralmente. El cuadrado de los especímenes de ambas subfamilias se mostró menos proyectado ventralmente que en otras aves y con un mayor desarrollo ventral de su cond. caudalis, posiblemente relacionado con la ausencia de una cr. transversa fossae en la mandíbula. Además, es las especies de la subfamilia Picinae, se observó una proyección ósea caudal a nivel del punto caudal de unión del proc. oticus y el cond. caudalis. En la región palatal se observó la ausencia de una zona flexoria palatina. Dentro de la familia Picidae se observaron diferencias en la configuración geométrica del cráneo separando claramente a la tribu Picini de la tribu Melanerpini y ubicando a la subfamilia Picumninae más cerca de los últimos. Estas diferencias se observaron en el tamaño de la bóveda craneana y del septum interorbitale, en la proyección ventral del os quadratum y en el desarrollo de los proc. suprameaticus y zygomaticus. La particular morfología del cuadrado de los pájaros carpinteros, con una proyección ventral reducida, resulta en una posición más dorsal de la mandíbula con respecto a la base del neurocráneo. Esta característica, combinada con la disposición ventral de la fosa temporal, altera la disposición muscular del complejo cráneo-mandibular en comparación con otras aves. La línea de acción de los músculos aductores y del depresor de la mandíbula se orienta predominantemente en dirección rostral. Esta configuración, junto con la presencia de articulaciones adicionales entre el cuadrado, la mandíbula y el neurocráneo, desempeña un papel fundamental en la percepción y transmisión de la fuerza durante los golpes al proporcionar una conexión más estrecha entre todos los elementos, lo que aumenta la estabilidad estructural y evita la desarticulación de los componentes móviles del cráneo durante los impactos. Por su parte, el análisis de la musculatura cráneo-mandibular reveló una mayor subdivisión de los músculos correspondientes a la musculatura aductora externa, con una amplia área de origen que ocupa toda la superficie lateroventral del neurocráneo. Además, se observó un m. adductor mandibulae posterior con un extenso origen en la región rostroventral del cuadrado, con una línea de acción perpendicular a la articulación adicional observada entre el cond. medialis del cuadrado y la cr. intercotylaris de la mandíbula. Finalmente, se observó que el m. pseudotemporalis superficialis se inserta en una posición rostral de la mandíbula, en contraste con su inserción habitual en el tub. pseudotemporale, que en los especímenes analizados está ocupado por el m. pterygoideus dorsalis medialis. Esta disposición anatómica del m. pseudotemporalis superficialis sugiere que su principal función es aumentar la fuerza de cierre del pico, en lugar de favorecer una mayor velocidad de cierre. Además, el menor desarrollo dorsoventral de la base del hueso maxilar y la menor proyección ventral del cuadrado resultan en una reducción del brazo de palanca entre el punto de articulación de estas estructuras con el neurocráneo y el punto sobre el cual actúa la fuerza de reacción recibida durante el impacto sobre estos elementos, disminuyendo en consecuencia el momento de la fuerza sobre ambas articulaciones. Con respecto al cuello de los pícidos, se han identificado diferencias estructurales en las superficies de articulación de las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y el axis. En la parte dorsal, se ha observado la ausencia de cigapófisis en la articulación entre estas vértebras, presentando en su lugar una articulación plana en sentido transversal entre los arcos neurales. En la parte ventral, se ha notado una articulación envolvente entre las facetas articulares del corpus atlantis y el corpus axialis. Estas características podrían fortalecer la unión entre estas vértebras, que podrían ser las más susceptibles a recibir una mayor fuerza de reacción del impacto por su mayor proximidad al cráneo. Esto sugiere una adaptación para prevenir una posible desarticulación en estas áreas particularmente vulnerables del cuello. El análisis de la quinesis craneal utilizando morfometría tradicional revela que, contrariamente a lo expuesto en estudios previos, los pájaros carpinteros no exhiben una reducción generalizada de la misma como adaptación a los golpes. Sin embargo, se descubrió que la elevación del pico superior está limitada en estas aves. Además, se observó que la quinesis craneal en los pájaros carpinteros se caracteriza por una depresión del pico superior, en contraste con los movimientos proquinéticos típicos de otras aves, donde el pico superior se eleva durante el descenso del pico inferior. Aunque los pájaros carpinteros poseen el ligamento postorbitario, en teoría responsable de un movimiento acoplado de elevación del hueso maxilar mientras la mandíbula desciende, esta quinesis acoplada suele estar ausente en estas aves. Se postula que la morfología musculoesquelética específica de la región ótica en los pájaros carpinteros podría influir en la depresión del pico superior. La acción del músculo depresor mandibular, con su línea de acción casi paralela al plano longitudinal del cráneo, podría provocar la rotación del cuadrado en dirección caudal, resultando en la depresión simultánea del pico superior e inferior. Por último, en el análisis del desarrollo ontogenético posnatal, los pájaros carpinteros mostraron un desarrollo craneal tardío en comparación con otras aves, con varios elementos que aún están en estado cartilaginoso durante las primeras etapas del desarrollo. Se destaca la ausencia del os lacrimale y la homología entre el proceso rostral del neurocráneo de los Picinae con el proc. paroccipitalis. Por lo tanto, se propone denominar a este último como proc. rostralis paroccipitalis. Se observó también la participación del os epioticum en la formación de la superficie externa de la bóveda craneal. Además, se señala que muchos de los caracteres específicos de esta subfamilia aparecen después del día 28 del desarrollo posnatal. Finalmente, tanto en los pichones como en los juveniles analizados, el patrón de osificación craneal sigue el modelo clásico caudorostral y ventrodorsal característico de las aves, con las regiones rostrales y dorsales completándose en las etapas más avanzadas del desarrollo posnatal. En resumen, la morfología osteológica y miológica del cráneo y cuello de los pájaros carpinteros está altamente especializada para resistir las fuerzas generadas durante los golpes, dándoles la facultad de utilizar sus picos para excavar de manera efectiva en los troncos con el fin de obtener alimento y construir nidos sin comprometer la integridad de estas estructuras.