Esfenodontes (Reptilia: lepidosauria) del Cretácico Superior de Patagonia : Anatomía y filogenia - Apesteguía, Sebastián (2008)
El presente trabajo de tesis tiene como objetivo principal el estudio de los lepidosaurios esfenodóntidos que habitaron la Patagonia argentina durante el Cretácico Superior, con especial interés en el eilenodontino “Priosphenodon” avelasi, el mayor y más completo de los esfenodóntidos terrestres conocidos, así como restos de especímenes fragmentarios provenientes del norte y centro de la Patagonia. Para poder comparar y ubicar dichos esfenodontes en su contexto, fueron estudiados también materiales jurásicos inéditos de gran relevancia. Uno es importante por proceder de la provincia de Chubut (Patagonia Central), y los otros, de la Formación Morrison (EEUU), son importantes por formar parte de la única otra fauna conocida que incluye eilenodontinos. A partir de la revisión taxonómica de los esfenodóntidos de la Formación Morrison, de la que se conocían dos taxones certeros y uno dudoso, fue posible reconocer al menos 6 taxones: un eilenodontino, dos esfenodontinos, tres especies de Opisthias y cuatro cráneos inéditos indeterminados de formas basales del grupo corona. Se concluye que entre los materiales de Patagonia hay presentes tres especies del esfenodóntido Kaikaifilusaurus: la holotípica, K. calvoi; la mejor preservada, K. avelasi, y una tercera inédita. También se ha notado la presencia de un esfenodóntido pequeño relacionado a Opisthias y uno grande relacionado a Lamarquesaurus. Se reestudiaron los holotipos de Kawasphenodon expectatus y Lamarquesaurus cabazai, así como material del Bajo de Santa Rosa, Río Negro, que representa el registro más antiguo del género Sphenodon. El material estudiado consistió en numerosos esqueletos incluyendo cráneo y postcráneo preservado en forma tridimensional pudiendo lograrse en muchos casos el estudio individual de cada hueso. Habiéndose colectado ejemplares juveniles de varios tamaños se han podido observar las principales dimensiones alométricas del desarrollo de K. avelasi. La distribución de musculatura y tejidos vasculares de S. punctatus se ha utilizado con el fin de mapear esta información en el taxón patagónico y, en el caso de la musculatura, proponer su ubicación y relación con las características masticatorias. A la vez, se diferencian los aparatos masticadores de K. avelasi y S. punctatus por la posesión en el primero de un agudo instrumento de corte anterior, pero carente de estructuras positivas o puntas de quiebre en el palatino. Se han considerado las características tafonómicas del yacimiento portador con el fin de interpretar las condiciones excepcionales de preservación reinantes, concluyendo que representa una tafocenosis de escape. La situación paleoecológica implicada por la presencia de grandes y numerosos ejemplares de Kaikaifilusaurus en varios ambientes cretácicos de Patagonia son acordes a las peculiaridades de su anatomía, muchas peramórficas, como el gran tamaño, el pico agudo, el desarrollo de una cámara aductora cerrada y la condición eupropalinal. Se discuten las particularidades que llevaron a una extinción selectiva a los distintos clados de esfenodóntidos, ocurrida principalmente a fines del Cretácico inferior y del Cretácico superior. La supervivencia de un único linaje y sus relaciones con los escamados, supuestos responsables de su desaparición, son considerados bajo el concepto de que Sphenodon es un taxón derivado, poseedor de novedades evolutivas, muchas neomórficas y relacionadas a ser parte de un linaje periantártico confinado a la supervivencia en un hábitat insular. Se han definido y rediagnosticado 4 entidades supragenéricas conocidas y una innominada. Se han enmendado tres diagnosis genéricas y dos específicas, y cuatro taxones menores fueron adicionados. El análisis filogenético realizado sustenta la monofilia de Sphenodontidae, Opisthodontia y Sphenodontinae. La aplicación de los resultados a un cladograma calibrado muestra que los esfenodóntidos tuvieron dos grandes radiaciones evolutivas, una durante el Triásico superior y otra durante el Jurásico superior. El cladograma muestra que el gigantismo entre los esfenodóntidos pudo desarrollarse cuatro o cinco veces en forma independiente.