Anatomía, registro fósil y patrón evolutivo de los roedores subterráneos sudamericanos del género Ctenomys (Rodentia, Octodontoidea) - De Santi, Nahuel Antu (2022)
La familia Ctenomyidae es un clado de roedores histricomorfos sudamericanos (caviomorfos) con hábitos fosoriales a subterráneos. El género subterráneo Ctenomys es el único representante viviente de esta familia y es el más especioso entre los roedores histricomorfos del mundo. Su registro fósil es muy abundante; comienza en el Plioceno tardío e incrementa su diversidad desde el Pleistoceno. La fuerte cladogénesis experimentada por Ctenomys dio lugar al menos a 65 especies vivientes y más de 15 especies extintas. Sin embargo, el número de especies extintas es una subestimación. A excepción de unas pocas, la sistemática de varias de las especies extintas del género no ha sido revisada, y las relaciones entre las especies vivientes y extintas no han sido evaluadas en un contexto filogenético. En este trabajo de tesis se aborda el estudio de las especies extintas del género Ctenomys bajo un enfoque sistemático, revisando el estatus de cada una de las descritas y/o mencionadas en la literatura hasta el momento. Además, se realizan análisis filogenéticos bajo enfoques de parsimonia y bayesiano para analizar las relaciones entre las especies vivientes y extintas y analizar los tiempos de divergencia de los principales clados. El origen del género ha sido ampliamente estudiado y datado con edades que van del Mioceno al Pleistoceno. En estos estudios no se contó con información adecuada del registro fósil. La revisión sistemática y el análisis filogenético de las especies extintas permitió esclarecer sus relaciones con las especies vivientes, y utilizar la antigüedad de los fósiles como edades mínimas para los nodos correspondientes a fin de analizar los tiempos de divergencia. La filogenia resultante del análisis bayesiano de extremos calibrados (tip-dating) permitió ajustar la cronología del clado Ctenomys, del grupo crown Ctenomys y la diversificación de los grupos de especies. La incorporación de fósiles en las matrices permitió contar por primera vez con restricciones de edades mínimas dentro de los grupos stem y crown del género. El origen del linaje Ctenomys fue datado como Plioceno temprano y el origen del crown Ctenomys como Pleistoceno temprano. Estas edades, así como la de los grupos de especies, resultaron en general ser más jóvenes que las previamente reportadas. La filogenia molecular resultante del análisis bayesiano de nodos calibrados (node-dating) es la más completa obtenida hasta el momento para el género Ctenomys. Esta incluye 48 especies actuales (51 si se cuentan C. coyhaiquensis, C. colburni y C. goodfellowi consideradas sinónimos en algunas filogenias previas) de las reconocidas para el género y una aún no descrita. Al comparar los resultados de los dos análisis de filogenias calibradas (tip-dating y node-dating), la filogenia del análisis de extremos calibrados (tip-dating) arrojó edades más jóvenes que la filogenia de nodos calibrados. En esta tesis, además, se explora la variación morfológica cráneo-mandibular dentro de Ctenomys. Se tuvo en cuenta la influencia de la estructura filogenética sobre la variación observada y se analizó su asociación con algunas variables bio-ecológicas (tamaño, cobertura vegetal, densidad aparente del suelo, precipitación media anual) que se consideran potencialmente explicativas del patrón de variación. Se estudiaron especies extintas y vivientes del género representantes de los grupos de especies. Se analizó la variación de forma en diferentes vistas del cráneo y de la mandíbula mediante técnicas de morfometría geométrica a través del análisis de la variación de coordenadas cartesianas en dos dimensiones. La variación se exploró mediante análisis de componentes principales y los cambios de forma entre las unidades de estudio se visualizaron mediante grillas de deformación. Se mapeó la filogenia de extremos calibrados en el espacio de forma conformando los filomorfoespacios y se calculó la señal filogenética de los datos mediante el estadístico K y el largo de árbol en el programa MorphoJ. A su vez, se mapeó la forma y el tamaño de las diferentes vistas consideradas sobre el árbol filogenético. Por último, la asociación entre la variación morfológica y las variables potencialmente explicativas se analizó mediante modelos de regresión generalizados que permiten tener en cuenta la estructura filogenética incorporándola como parte del modelo; y, además, se calculó la señal filogenética de las variables explicativas. Los diferentes grupos de especies se agruparon de acuerdo con la morfología del cráneo en dos grupos extremos; unos presentan cráneos robustos y otros cráneos gráciles. Estos concuerdan con dos morfotipos recuperados por autores previos e implican diferencias probablemente vinculadas con las estrategias de excavación. Los análisis de forma mandibular no fueron tan claros en cuanto a la diferenciación de grupos de especies vivientes ya que mostraron una mayor superposición de estos. En los que se incluyeron las especies extintas, se observaron claras diferencias de forma de estas con respecto a las formas vivientes. La variación morfológica observada mostró una estructuración filogenética débil, arrojando el valor más alto de señal filogenética y bajo largo de árbol para la forma de la vista ventral del cráneo. Los mapeos sobre la estructura filogenética de especies vivientes corroboraron los resultados obtenidos en el análisis de morfometría geométrica e indicaron una alta correspondencia de forma con la estructura filogenética en el cráneo. Los mapeos de mandíbula no mostraron una tendencia clara. Los mapeos incluyendo especies vivientes y extintas indicaron una morfología primitiva representada en las especies basales del género. En general, los mapeos de tamaño sobre la filogenia indicaron valores altos en especies basales y una disminución del tamaño en especies más derivadas. Sin embargo, ocurren aumentos de tamaño de forma independiente en algunas especies derivadas. La variación morfológica se asoció, de manera significativa, con el tamaño, la densidad aparente del suelo y con la precipitación media anual. La variable que mostró la mayor señal filogenética fue el tamaño. Se calculó la medida de disparidad de Foote entre los diferentes grupos de especies reconocidos teniendo en cuenta la filogenia de extremos calibrados. Este análisis arrojó los valores más altos de disparidad para los grupos de especies que se diversificaron más tempranamente. Se evaluaron las tasas evolutivas de los cambios en el tamaño y en la forma cráneo-mandibular del género. Las tasas evolutivas del tamaño para el cráneo arrojaron valores bajos excepto en algunos linajes aislados. Para la tasa evolutiva del tamaño de la mandíbula se obtuvieron valores bajos en clados basales y un incremento en los restantes clados derivados. Para las tasas incluyendo especies vivientes y extintas, el patrón observado fue más claro. En estos resultados, las especies y los clados basales arrojaron valores bajos de cambio de las tasas, sin embargo, los clados restantes más derivados registraron un aumento notable de cambio de las tasas hacia tamaños más pequeños, lo que se interpreta como una acentuación de las especializaciones impuestas para la vida subterránea: i.e, menores restricciones frente a condiciones variables del suelo, lo que puede explicar la ocupación de una gran diversidad de hábitats por parte de las especies más pequeñas del género. Respecto de la forma cráneo-mandibular, no se observaron grandes cambios tanto para especies vivientes como para vivientes y extintas. Finalmente, se evaluaron diferentes modelos evolutivos que expliquen la historia del género. Estos análisis indicaron que la forma y el tamaño de especies vivientes para la vista lateral del cráneo y de la mandíbula siguen un modelo evolutivo OU (Ornstein-Uhlenbeck). Contrariamente, para el cráneo en vista ventral y la mandíbula en vista dorsal el modelo sugerido de evolución es BM (Movimiento Browniano). Sin embargo, se acepta el modelo OU como el más probable para la evolución de la forma craneana en Ctenomys ya que la vista lateral muestra mayores caracteres adaptativos vinculados al modo de vida de las especies del género. Para la forma y el tamaño de la mandíbula en vista lateral de especies vivientes y extintas el modelo sugerido fue el EB (Early Burst o estallido temprano). De acuerdo con esto, al menos parte de la evolución morfológica de Ctenomys podría haber seguido un proceso de radiación adaptativa relacionado con la vida subterránea en donde el nicho subterráneo habría representado una nueva zona adaptativa.