Estudio morfológico y evolutivo de megasporas dispersas presentes en depósitos del Devónico y Carbonífero del Noroeste argentino y Bolivia - Quetglas, Marcela Alejandra (2021)
La heterosporía es una de las innovaciones más importantes en la historia de las plantas a partir del Devónico. En el registro fósil de esporas dispersas, la evidencia más temprana de la heterosporía se da a partir del Pragiano-Emsiano cuando se conocen las primeras. Estas megasporas Paleozoicas fueron en su gran mayoría producidas por las Licofitas y en menor caso por las Progimnospermas. Por esta razón, se observa que la diversidad de las megasporas comienza a aumentar progresivamente entre el Devónico Medio y Tardío, pero es a partir del Carbonífero cuando se registra un notorio incremento y una mayor cantidad de asociaciones de megasporas a nivel mundial, periodo en el cual las licópsidas heterosporadas tuvieron una rápida diversificación y dominaron gran parte del paisaje. Actualmente existen plantas heterosporadas que producen megasporas (e.g. Selaginella, Isoetes, Marsilea y Azolla) sin embargo, estas no han vuelto a alcanzar la misma importancia que aquellas Paleozoicas, por lo que el estudio de megasporas del Devónico y Carbonífero es de especial utilidad. Gran diversidad de morfogéneros y morfoespecies se describen en diversos estudios sobre ensambles de megasporas del Devónico-Carbonífero. Numerosos estudios fueron realizados en megasporas actuales y fósiles de distintos grupos desde fines del siglo XIX. Estos análisis morfológicos detallados de la ultraestructura de la pared de megasporas fósiles, han permitido relacionarlas con cierta confiabilidad a grupos actuales. En esta tesis se describió un ensamble Devónico-Carbonífero el cual incluyó una gran diversidad de megasporas. Estas fueron colectadas de diferentes niveles del Devónico y Carbonífero de: los pozos petroleros Pando X1 y Manuripi X1 de la Cuenca Madre de Dios; y de las secciones Angosto del pescado, Balapuca, Mataral, Yesera Norte, Yesera Centro y Yesera Sur de la Cuenca Tarija. Rocas obtenidas de 63 niveles del Devónico y Carbonífero, de estos pozos y secciones, fueron sometidas a un tratamiento de laboratorio y un total de 527 megasporas fueron obtenidas. Estas fueron observadas mediante microscopía óptica, óptica de fluorescencia y electrónica de barrido, lo que permitió realizar una sistemática descriptiva donde la morfología y ultraestructura de la pared se describen en detalle. Se describieron dos morfoespecies del morfogénero Biharisporites, seis morfoespecies del morfogénero Hystricosporites, nueve morfoespecies del morfogénero Lagenicula, cinco morfoespecies del morfogénero Grandispora, una morfoespecie del morfogénero Contagisporites, y el morfogénero Ancyrospora. Algunas de estas megasporas se hallaron en depósitos dentro de los cuales no se encuentra su rango estratigráfico, por lo que podrían tratarse de material retrabajado. Otras, se hallaron en depósitos sobre los cuales hay pocas asociaciones descriptas, ampliando el conocimiento sobre la diversidad de megasporas. Con respecto a su afinidad botánica, ya sea porque han sido previamente halladas in situ o a través del estudio de la ultraestructura de la pared, las megasporas estudiadas han podido ser atribuidas a Progimnospermas (en el caso de los géneros Biharisporites y Contagisporites) o a Licofitas (en el caso de Grandispora, Hystricosporites, Ancyrospora y Lagenicula). Dentro del linaje de las Progimnospermas, la progresión morfológica desde la homosporía a la heterosporía, que finalmente habría dado origen a la semilla sigue en continuo debate. Por otro lado, aunque para las Licofitas hay diversas hipótesis sobre el origen de la heterosporía, la propuesta de Tryon sobre la estasis en la estructura de la pared de las megasporas queda claramente evidenciada en esta tesis, dado que el exosporio de las megasporas estudiadas y el exosporio de varias especies actuales fueron muy similares, demostrando que la estructura de las megasporas se ha mantenido estable a lo largo del tiempo. Esta estabilidad de la pared en las Licofitas resulta ser el fenómeno más interesante dentro de la evolución de las mismas ya que podría permitir entender aún más la progresión morfológica desde la homosporía a la heterosporía. Por esta razón, como trabajo a futuro, analizaremos las megasporas halladas con microscopía electrónica de transmisión a fin de poder describir en detalle su ultraestructura de la pared y por ende brindar nueva evidencia sobre la evolución de las mismas con énfasis en el origen de la heterosporía.