Estudios filogenéticos y taxonómicos en Eryngium (Apiaceae) linaje Sudamericano: circunscripción y revisión de las especies de Paraguay - Mattos Esquivel, Patricia (2024)
Eryngium es un género monofilético y uno de los más complejos de la familia Apiaceae. A partir de estudios filogenéticos moleculares está dividido en dos subgéneros, Eryngium subgénero Eryngium y Eryngium subgénero Monocotyloidea, y en varios linajes. El linaje Sudamericano del subgénero Monocotyloidea es el más rico en número de especies y es extremadamente diverso morfológica y ecológicamente. Incluye varios sublinajes fuertemente sustentados de especies que comparten características morfológicas, ecológicas y/o geográficas, pero las relaciones filogenéticas entre ellos no están resueltas. Aumentar el muestreo de especies en los análisis filogenéticos del linaje Sudamericano de Eryngium y analizar críticamente la morfología y la delimitación de sus especies es indispensable para corroborar hipótesis sobre los procesos evolutivos que dieron origen a la diversidad del género. Uno de los centros de mayor riqueza del linaje Sudamericano se encuentra en Paraguay, sur de Brasil y el noreste de Argentina. En particular, las especies de Eryngium que crecen en Paraguay constituyen un vacío en el conocimiento de la biodiversidad del género, lo que hace necesaria una revisión taxonómica de las especies de ese país. Por este motivo, en esta tesis, se abordan estudios integrativos que incluyen evidencias morfológicas, ambientales, biogeográficas y/o filogenéticas moleculares con los objetivos de: estimar las relaciones filogenéticas entre especies del linaje Sudamericano; delimitar especies que representen linajes evolutivamente independientes; identificar caracteres morfológicos útiles para reconocer linajes y describir la diversidad morfológica del género; analizar la distribución geográfica y hábitats de las especies, e identificar especies de Eryngium en estado de amenaza. Estos estudios se sintetizan en una revisión taxonómica de las especies de Eryngium que crecen en Paraguay. Para este trabajo, se registraron todos los nombres de especies y taxones infraespecíficos de Eryngium citados para Paraguay (89) en tratamientos previos y se examinó la morfología, distribución geográfica y hábitats de las especies mediante el análisis de un gran número de ejemplares de herbario (ca. 3000, incluyendo material original de cada nombre) y de observaciones en el campo durante viajes de recolección. Asimismo, se estimó la posición filogenética dentro del linaje Sudamericano de las especies endémicas de Paraguay a partir de análisis de máxima parsimonia (MP), de inferencia bayesiana (IB) y de máxima verosimilitud (ML) de secuencias de ADN de los genomas del cloroplasto y del núcleo: intrón rps16, interespaciadores génicos trnQ-rps16 y rps16-trnKUUU, y espaciador transcrito interno (ITS). En análisis morfológicos preliminares, se identificaron cinco grupos de especies o variedades de difícil delimitación: 1) Eryngium stenophyllum var. stenophyllum - E. stenophyllum var. corymbosum; 2) E. sellowii – E. stenophyllum var. corymbosum; 3) E. subinerme – E. aff. subinerme; 4) E. plantaginifolium – E. ciliatum; 5) E. regnellii – E. aff. regnellii de Paraguay. Con el fin de evaluar diferentes modelos (hipótesis) de delimitación de especies, para cada uno de ellos, se aplicaron análisis estadísticos univariados y multivariados de datos morfológicos y climáticos que permiten visualizar cómo se agrupan los individuos según sus afinidades morfológicas o según sus nichos ambientales. Además, cuando posible, se realizaron análisis moleculares filogenéticos de MP, ML e IB, y filogenéticos y filogeográficos bayesianos de delimitación de especies basados en la coalescencia. Como resultado, se propone: elevar al rango de especie a E. stenophyllum var. corymbosum; restringir la circunscripción de E. sellowii como especie endémica de Paraguay, designando un lectotipo y un epitipo; aceptar una circunscripción más abarcativa de E. subinerme que incluye la ampliación de su distribución a Paraguay; mantener a E. plantaginifolium como una especie distinta de E. ciliatum; y considerar a las poblaciones de Paraguay afines a E. regnellii como una nueva especie. De los 89 nombres de Eryngium analizados, 29 se aceptan como especies para Paraguay, 7 como especies o taxones infraespecíficos fuera de Paraguay, 4 nombres no están válidamente publicados y 49 se consideraron sinónimos. Se reconocen y describen dos especies nuevas: E. absconditum y E. cerradense. Dos especies se citan por primera vez para Paraguay: E. luzulifolium y E. subinerme. Se reconocen 10 sinónimos nuevos. Se excluyen cuatro especies de la Flora de Paraguay (E. ciliatum, E. junceum, E. paniculatum y E. serra). Se tipifican 20 nombres: 16 lectotipificaciones, 2 neotipificaciones y 2 epitipificaciones, varias de las cuales resuelven confusiones o incertidumbres históricas sobre la circunscripción de especies. Se clarifica la identidad y distribución de las especies E. hassleri, E. paraguariense, E. rojasii y E. sellowii, hasta el momento poco conocidas. La variación morfológica útil para diferenciar a las 29 especies de Eryngium que crecen en Paraguay se resume en una clave dicotómica. Se presentan mapas de distribución y descripción de las provincias fitogeográficas que habitan, como también datos del ambiente y suelo para cada especie. Se realizan ilustraciones científicas nuevas para 10 especies y se ajustan ilustraciones provenientes de floras para las 19 restantes. Se discute la historia taxonómica y posición filogenética de las especies de Eryngium de Paraguay en el linaje Sudamericano, así como se analiza la importancia taxonómica y evolutiva de los caracteres morfológicos. Finalmente, se reconocen seis especies de Eryngium endémicas de Paraguay, y todas se evalúan en categorías de amenaza según los criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. La revisión taxonómica de las especies de Paraguay aquí presentada, basada en estudios integrativos con diferentes líneas de evidencia y metodologías explícitas, resultará fundamental para futuros estudios evolutivos, ecológicos, biogeográficos y de conservación del género Eryngium, de la familia Apiaceae, y de la flora de Sudamérica.