Interacción entre el reloj circadiano y comportamientos de postcópula de Drosophila melanogaster - Riva, Sabrina Carla (2024)
La presencia de un reloj endógeno permite a los animales anticiparse al ambiente y por lo tanto adaptarse mejor al mismo. En Drosophila melanogaster, aproximadamente ~150 neuronas del cerebro expresan los componentes moleculares del reloj endogeno y están organizadas en diferentes grupos según la expresión genética, la anatomía y la localización en el cerebro. Estas son: neuronas ventrolaterales (LNv) (que abarcan los grupos LNv pequeños y grandes), neuronas dorsolaterales (LNd), neuronas laterales posteriores (LPN) y neuronas dorsales (DN; separados en DN1, 2 y 3 y subdivididos en DN1 anterior (DN1a) y posterior (DN1p)). Sin embargo, las elecciones de comportamiento de un animal no están dadas únicamente por la entrada de estímulos externos, sino también por la integración de estímulos internos, asociados a estados fisiológicos. En esta tesis buscamos estudiar como los organismos ponderan las claves externas que reciben del medio ambiente que los rodea con las claves internas de su estado fisiológico para desarrollar distintos comportamientos. Elegimos a Drosophila melanogaster como animal modelo, debido a que de la misma se conocen varios comportamientos que son de carácter circadiano, es decir, que ocurren con una periodicidad cercana a las 24hs, pero que a su vez, se ha reportado que los mismos dependen de un claro estado fisiológico, el estado de apareamiento. Planteamos como hipótesis que existe una interacción entre el reloj circadiano y los comportamientos de post-cópula. Es decir, por un lado nuestra hipótesis es que el reloj circadiano controla la ritmicidad de algunos comportamientos de post-cópula y por otro, que el reloj sufre modificaciones gatilladas por las señales de apareamiento, que a su vez alteran la organización temporal de los ritmos, haciendo que éstos no sean los mismos antes o después de la cópula. Para responder a la primera parte de nuestra hipótesis elijemos estudiar la regulación circadiana de un comportamiento claramente controlado por el apareamiento como es las oviposición. Para lo cual desglosamos la importancia del reloj molecular de los distintos grupos de neuronas relojeras en el control de la ritmicidad de dicho comportamiento. Y encontramos que, mientras que el reloj de las neuronas LNvs y DN1 no parece ser necesario en la regulación de la ritmicidad de dicho comportamiento, el reloj de las neuronas relojeras LNds tiene un rol central en la regulación del mismo, ya que su eliminación en dichas neuronas genera arritmicidad de la puesta de huevos. Mas aun, encontramos que las LNds establecen contactos sinápticos con dos grupos de neuronas que intervienen en el programa motor de la puesta de huevos las oviIN y las pC1. Lo que refuerza la importancia de las LNds en la regulación de la ritmicidad de la oviposicion. Por otro lado, para responder a la segunda parte de nuestra hipótesis decidimos estudiar como el apareamiento afecta a un comportamiento que esta fuertemente regulado por el reloj circadiano, la actividad locomotora. Las moscas de la fruta, al menos en el laboratorio, tienen dos picos diarios de actividad consolidada, el primero de los cuales comienza algún tiempo antes de que se enciendan las luces, una propiedad que se conoce como anticipación matutina. La anticipación matutina es un rasgo que ha sido ampliamente caracterizado en los machos de Drosophila. Sin embargo, no ha sido explorado en profundidad en las hembras. En particular en este trabajo de tesis, encontramos que a las hembras luego del apareamiento se les altera la organización temporal del comportamiento locomotor, ya que pierden la capacidad de anticipar la mañana que se avecina. Se ha descripto que la mayoría de las respuestas posteriores al apareamiento, son desencadenadas por la transferencia de un péptido (denominado péptido sexual) del macho a la hembra durante la cópula. Ademas, se ha demostrado que muchas neuronas tienen receptores del péptido sexual, lo que les confiere la capacidad de iniciar diversas respuestas posteriores al apareamiento. Nosotros, aquí describimos que la pérdida de la anticipación matutina está relacionada con la transferencia de dicho péptido y que las neuronas spr+ ppk+ son las responsables de la supresión de la anticipacion de la mañana. Ademas, encontramos contactos postsinápticos de las neuronas spr+ ppk+ con las neuronas PDF + y mostramos que la activación del receptor del péptido sexual en las neuronas spr+ ppk+ se correlaciona con una disminución en la concentración de PDF, un neuropéptido circadiano clave que se sabe que está activamente involucrado en el control del pico de actividad matutina en Drosophila. Como conclusión de esta tesis podemos decir que, si bien el reloj endógeno confiere una ventaja adaptativa al permitir a los organismos anticiparse al entorno y ajustar su fisiología en consecuencia, no todas las señales del reloj son igualmente ponderadas para llevar a cabo los procesos fisiológicos. Existe un equilibrio entre la sincronización con el ambiente y ciertos estados fisiológicos. Las hembras de Drosophila, bajo la presión fisiológica del apareamiento, son un modelo útil para estudiar cómo los organismos ponderan estos estímulos. En algunos comportamientos, como la pérdida de anticipación matutina, se pondera el estado fisiológico sobre las claves temporales, mientras que en otros, como la oviposición, el estado fisiológico se acopla con las claves temporales respondiendo al reloj endógeno.