¿Cómo sobreviven los lagartos de Patagonia al frío extremo? El caso de Liolaemus pictus y Liolaemus lineomaculatus - Cecchetto, Nicolás R. (2021)
En hábitats templados, polares y montañosos, los ectotermos deben pasar gran parte de su vida haciendo frente a los desafíos relacionados con temperaturas bajo cero; e incluso cuando las temperaturas son superiores a 0°C, el clima frío puede tener un efecto negativo en los umbrales de actividad y el rendimiento locomotor. Lagartos que habitan estos ambientes pueden responder a las bajas temperaturas de manera fisiológica, comportamental o mediante una combinación de ambas. La respuesta fisiológica puede estar dada por mecanismos como la tolerancia al congelamiento o la evitación del congelamiento (por superenfriamiento). Mientras tanto, comportamentalmente, los lagartos pueden desplazarse hacia ambientes con climas más favorables, o elegir microambientes adecuados donde pasar los meses más fríos hasta reiniciar la actividad. Poblaciones de una misma especie que viven en entornos con climas diferentes pueden desarrollar distintas capacidades de resistencia al frío y de rendimiento locomotor, incluso si la separación geográfica (como en latitud o elevación) no es grande. No obstante, las diferencias climáticas entre las poblaciones pueden no representar precisamente lo que los lagartos experimentan en el micrositio donde eligen pasar los meses más fríos y los momentos de inactividad. En esta tesis, se evaluó la resistencia al frío de dos especies de lagarto de Patagonia, Liolaemus pictus y L. lineomaculatus (Liolaemidae) a través de mecanismos fisiológicos y ecológicos. Con L. pictus se trabajó con dos poblaciones: en un bosque de baja elevación (700 msnm, San Carlos de Bariloche, provincia de Río Negro) y en un bosque de mediana elevación (1100 msnm, en Esquel, provincia de Chubut); mientras que con L. lineomaculatus se trabajó con una población localizada en una estepa de alta elevación (1800 msnm, en Esquel, provincia de Chubut) y otra población en una estepa de alta latitud (450 msnm, en Calafate, provincia de Santa Cruz). Para poder evaluar la resistencia al frío y conocer las temperaturas mínimas y tasas de enfriamiento a la cuales están normalmente expuestas las lagartijas, se colocaron modelos de lagartijas conectados a data-loggers en potenciales refugios en los sitios de muestreo a lo largo de un año. La información obtenida fue analizada y comparada, evaluando la importancia ecológica de distintos tipos de refugio para cada uno de los ambientes. Se capturaron individuos en esos sitios de muestreo y se realizaron experimentos de tolerancia al frío, exponiendo a las lagartijas a temperaturas bajo cero con tasas de enfriamiento controladas (basando tanto las tasas como las temperaturas mínimas en los valores obtenidos por los data-loggers). Luego, se realizaron análisis bioquímicos de los compuestos en sangre que podrían estar utilizando si fueran capaces de tolerar el congelamiento o evitarlo por superenfriamiento, comparando entre controles y tratamiento. Por otro lado, con otros individuos de L. lineomaculatus se realizaron pruebas de rendimiento locomotor, haciendo correr a las lagartijas a distintas temperaturas, con énfasis en temperaturas bajas, para poder evaluar y comparar entre poblaciones las distintas capacidades de desplazamiento y su posible asociación con el régimen térmico en el que vive cada población. Se dividieron las carreras en un componente de 0,15 m y un componente de 1,15 m. En términos generales, del análisis del perfil térmico de refugios potenciales se observó que la elección de refugios adecuados podría permitir a los lagartos Liolaemus pictus pasar los meses más fríos en bosques de baja y mediana elevación sin recurrir a mecanismos fisiológicos como la tolerancia al congelamiento o el superenfriamiento. Por otro lado, los sitios de las poblaciones de L. lineomaculatus en estepas de alta latitud y elevación estuvieron expuestos a menores temperaturas y por mayor cantidad de tiempo que los sitios de L. pictus. Las poblaciones de L. lineomaculatus podrían pasar gran parte de los meses más fríos refugiados en condiciones relativamente estables, pero los datos obtenidos revelaron la ocurrencia de heladas ocasionales que podrían inducir a las especies a desarrollar mecanismos fisiológicos complementarios para poder sobrevivir. En todos los ambientes analizados se encontraron importantes diferencias térmicas entre potenciales refugios, a centímetros o metros de distancia entre sí. Los refugios adecuados pueden dar a los individuos una ventaja ecológica en las estaciones frías, cuando podrían ocurrir algunos días calurosos intermitentes, permitiéndoles así reanudar la actividad cuando otras especies pueden todavía estar en torpor. Los análisis bioquímicos revelaron que en ambas especies el único compuesto que mostró diferencias de concentración en sangre por la exposición a temperaturas bajo cero fue la glucosa, que tendió a aumentar en los individuos enfriados y a disminuir en los individuos control. A pesar de no haber encontrado compuestos bioquímicos que cambien de concentración de manera ecológicamente significativa por la exposición a bajas temperaturas, Liolaemus pictus tiene un punto de superenfriamiento (donde una reacción exotérmica indica congelamiento) considerablemente bajo, similar al de L. lineomaculatus (-5,3°C para L. pictus; -5,8°C para L. lineomaculatus de Esquel y -7,5°C L. lineomaculatus de Calafate), a pesar de habitar ambientes con un régimen de temperatura menos frío. Finalmente, de la comparación de las capacidades de rendimiento locomotor entre las poblaciones de Liolaemus lineomaculatus, los análisis de las curvas de rendimiento térmico (TPC por termal performance curve) mostraron curvas muy similares entre ambas poblaciones. En relación a las diferencias ambientales que se encontraron entre ambos sitios, se pudo observar una mayor amplitud de tolerancia térmica en la población de Esquel con respecto a la de Calafate y una forma marginalmente diferente de las curvas de rendimiento térmico en las carreras de 0,15 m, en donde la población de Calafate mostró una disminución exponencial más pronunciada que la de Esquel para valores de temperatura por encima de la Topt. Liolaemus pictus y L. lineomaculatus presentan estrategias comportamentales vinculadas al uso de refugios, a la termorregulación y a la locomoción que, en conjunto con respuestas fisiológicas, les posibilitan sobrevivir a las temperaturas ambientales bajo cero que ocurren en los bosques de baja y mediana elevación y en las estepas de alta latitud y elevación de la Patagonia. Esta tesis proporciona valiosa información sobre la interacción dinámica entre las estrategias ecológicas y los mecanismos fisiológicos que los animales deben equilibrar para sobrevivir a ambientes fríos y templados.