Mecanismos de acción de las proteínas BBX en Arabidopsis thaliana

Autores
Saura Sánchez, Maria Teresa
Año de publicación
2020
Idioma
español castellano
Tipo de recurso
tesis doctoral
Estado
versión aceptada
Colaborador/a o director/a de tesis
Groppa, María Daniela
Botto, Javier Francisco
Benavides, María Patricia
Cerdan, Pablo
Mora, Santiago
Descripción
Fil: Saura Sánchez, Maria Teresa. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Farmacia y Bioquímica. Buenos Aires, Argentina
La luz solar, además de ser la fuente indispensable de energía para la fotosíntesis de las\nplantas, les provee de información acerca del contexto lumínico en el que se están\ndesarrollando. La presencia de vegetación provoca cambios en la calidad y cantidad de\nla luz que llega a las plantas creciendo en la cercanía. En las plantas intolerantes al\nsombreado estas señales inducen respuestas que comprenden una serie de cambios\nmorfológicos dirigidos a optimizar la captación de la luz, como la inducción en el\ncrecimiento del tallo. Los factores de transcripción BBX son importantes reguladores del\ncrecimiento en ambientes de sombreado en Arabidopsis thalliana. Además, estas\nproteínas participan en múltiples procesos relacionados con el reloj circadiano, las vías\nde señalización hormonales y las respuestas a estrés. Sin embargo, poco se sabe acerca\nde como integran esta información con las señales de sombreado para coordinar el\ncrecimiento.\nEn la primera parte de esta tesis, se demostró que BBX28 es un regulador positivo del\ncrecimiento del hipocotilo en la respuesta de escape a sombreado. La evaluación\ndetallada de la cinética de crecimiento durante un día de sombra puso de manifiesto que\nBBX28 contribuye a mantener una alta tasa de crecimiento tras la exposición prolongada\na la sombra. Este resultado se correlaciona con una mayor transcripción del gen hacia el\nmediodía y la acumulación de la proteína BBX28 en el núcleo específicamente en\ncondiciones de sombra. Además, se observó que BBX28 podría estar participando en la\nregulación del reloj circadiano regulando la expresión del gen CCA1.\nEn la segunda parte de la tesis, una aproximación transcripcional y genética reveló que\nBBX28 promueve el crecimiento en sombra participando en la vía de señalización del\nfitocromo B modulada por la proteína E3 ligasa COP1 y los factores de transcripción PIF.\nLos transcriptomas mediados por BBX28 y las proteínas COP1 y PIF5 convergen\nparcialmente y están relacionados con la regulación de genes de la pared celular y la\nhomeostasis de auxinas. La entrada al núcleo de COP1 inducida por la sombra y su\nacción sobre la degradación de proteínas en el proteasoma 26S son necesarias para la\nestabilización de BBX28. Además, el análisis fisiológico de cruzas genéticas reveló que\nBBX28 es dependiente tanto de COP1 como de PIF5 para promover el crecimiento en\nsombra, pero independiente de HY5, otro factor de transcripción clave en la respuesta a\nluz. Por, último ELF3, un regulador del reloj circadiano y de las proteínas PIF, regula\nnegativamente a BBX28 durante la respuesta a sombra.\nPor último, se identificó la interacción física y genética de BBX24, un conocido promotor\ndel crecimiento en sombra, con JAZ3, un factor de transcripción que se degrada por la\npresencia de ácido jasmónico. Los resultados sugieren que BBX24 requiere de la\npresencia de la proteína JAZ3 para promover el crecimiento del hipocotilo en respuesta\na la baja relación R:RL percibida por el fitocromo B. Los ensayos fisiológicos revelaron\nque BBX24 y JAZ3 actúan aguas arriba de las proteínas DELLA, reguladores negativos\nde la señalización por giberelinas, en la respuesta a sombra. De esta manera, BBX24 actúa\ncomo un integrador de las señales de sombreado y defensa mediante la interacción\ndirecta con los reguladores principales de las vías hormonales del ácido jasmónico y\ngiberelinas.\nLos datos presentados en esta tesis contribuyen a entender la compleja interacción de la\nrespuesta a sombra con otros factores ambientales a través de los factores de\ntranscripción BBX. Esta información puede ayudar a diseñar estrategias genéticas que\npermitan mejorar el rendimiento de especies agronómicas cuando son cultivados a alta\ndensidad.
Doctora de la Universidad de Buenos Aires en Ciencias Biológicas
Materia
Escape al sombreado
Proteínas BBX
Crecimiento
Arabidopsis
Ciencias de la vida
Nivel de accesibilidad
acceso abierto
Condiciones de uso
http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/
Repositorio
Repositorio Digital Institucional de la Universidad de Buenos Aires
Institución
Universidad de Buenos Aires
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Además, se observó que BBX28 podría estar participando en la\nregulación del reloj circadiano regulando la expresión del gen CCA1.\nEn la segunda parte de la tesis, una aproximación transcripcional y genética reveló que\nBBX28 promueve el crecimiento en sombra participando en la vía de señalización del\nfitocromo B modulada por la proteína E3 ligasa COP1 y los factores de transcripción PIF.\nLos transcriptomas mediados por BBX28 y las proteínas COP1 y PIF5 convergen\nparcialmente y están relacionados con la regulación de genes de la pared celular y la\nhomeostasis de auxinas. La entrada al núcleo de COP1 inducida por la sombra y su\nacción sobre la degradación de proteínas en el proteasoma 26S son necesarias para la\nestabilización de BBX28. Además, el análisis fisiológico de cruzas genéticas reveló que\nBBX28 es dependiente tanto de COP1 como de PIF5 para promover el crecimiento en\nsombra, pero independiente de HY5, otro factor de transcripción clave en la respuesta a\nluz. Por, último ELF3, un regulador del reloj circadiano y de las proteínas PIF, regula\nnegativamente a BBX28 durante la respuesta a sombra.\nPor último, se identificó la interacción física y genética de BBX24, un conocido promotor\ndel crecimiento en sombra, con JAZ3, un factor de transcripción que se degrada por la\npresencia de ácido jasmónico. Los resultados sugieren que BBX24 requiere de la\npresencia de la proteína JAZ3 para promover el crecimiento del hipocotilo en respuesta\na la baja relación R:RL percibida por el fitocromo B. Los ensayos fisiológicos revelaron\nque BBX24 y JAZ3 actúan aguas arriba de las proteínas DELLA, reguladores negativos\nde la señalización por giberelinas, en la respuesta a sombra. 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La luz solar, además de ser la fuente indispensable de energía para la fotosíntesis de las\nplantas, les provee de información acerca del contexto lumínico en el que se están\ndesarrollando. La presencia de vegetación provoca cambios en la calidad y cantidad de\nla luz que llega a las plantas creciendo en la cercanía. En las plantas intolerantes al\nsombreado estas señales inducen respuestas que comprenden una serie de cambios\nmorfológicos dirigidos a optimizar la captación de la luz, como la inducción en el\ncrecimiento del tallo. Los factores de transcripción BBX son importantes reguladores del\ncrecimiento en ambientes de sombreado en Arabidopsis thalliana. Además, estas\nproteínas participan en múltiples procesos relacionados con el reloj circadiano, las vías\nde señalización hormonales y las respuestas a estrés. Sin embargo, poco se sabe acerca\nde como integran esta información con las señales de sombreado para coordinar el\ncrecimiento.\nEn la primera parte de esta tesis, se demostró que BBX28 es un regulador positivo del\ncrecimiento del hipocotilo en la respuesta de escape a sombreado. La evaluación\ndetallada de la cinética de crecimiento durante un día de sombra puso de manifiesto que\nBBX28 contribuye a mantener una alta tasa de crecimiento tras la exposición prolongada\na la sombra. Este resultado se correlaciona con una mayor transcripción del gen hacia el\nmediodía y la acumulación de la proteína BBX28 en el núcleo específicamente en\ncondiciones de sombra. Además, se observó que BBX28 podría estar participando en la\nregulación del reloj circadiano regulando la expresión del gen CCA1.\nEn la segunda parte de la tesis, una aproximación transcripcional y genética reveló que\nBBX28 promueve el crecimiento en sombra participando en la vía de señalización del\nfitocromo B modulada por la proteína E3 ligasa COP1 y los factores de transcripción PIF.\nLos transcriptomas mediados por BBX28 y las proteínas COP1 y PIF5 convergen\nparcialmente y están relacionados con la regulación de genes de la pared celular y la\nhomeostasis de auxinas. La entrada al núcleo de COP1 inducida por la sombra y su\nacción sobre la degradación de proteínas en el proteasoma 26S son necesarias para la\nestabilización de BBX28. Además, el análisis fisiológico de cruzas genéticas reveló que\nBBX28 es dependiente tanto de COP1 como de PIF5 para promover el crecimiento en\nsombra, pero independiente de HY5, otro factor de transcripción clave en la respuesta a\nluz. Por, último ELF3, un regulador del reloj circadiano y de las proteínas PIF, regula\nnegativamente a BBX28 durante la respuesta a sombra.\nPor último, se identificó la interacción física y genética de BBX24, un conocido promotor\ndel crecimiento en sombra, con JAZ3, un factor de transcripción que se degrada por la\npresencia de ácido jasmónico. Los resultados sugieren que BBX24 requiere de la\npresencia de la proteína JAZ3 para promover el crecimiento del hipocotilo en respuesta\na la baja relación R:RL percibida por el fitocromo B. Los ensayos fisiológicos revelaron\nque BBX24 y JAZ3 actúan aguas arriba de las proteínas DELLA, reguladores negativos\nde la señalización por giberelinas, en la respuesta a sombra. De esta manera, BBX24 actúa\ncomo un integrador de las señales de sombreado y defensa mediante la interacción\ndirecta con los reguladores principales de las vías hormonales del ácido jasmónico y\ngiberelinas.\nLos datos presentados en esta tesis contribuyen a entender la compleja interacción de la\nrespuesta a sombra con otros factores ambientales a través de los factores de\ntranscripción BBX. Esta información puede ayudar a diseñar estrategias genéticas que\npermitan mejorar el rendimiento de especies agronómicas cuando son cultivados a alta\ndensidad.
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