Relaciones tróficas en el ecosistema fluvial - Muñoz, Isabel (2009)
El estudio de las redes tróficas de los ecosistemas se revitalizó en los años 1970 (Cohen 1978, Pimm 1982), y ha recibido un nuevo impulso en los últimos años. La creciente cantidad de datos obtenidos en redes tróficas naturales ha permitido la modelización de la estructura de las cadenas y redes tróficas, y especialmente, el análisis de  su estabilidad (Montoya et al. 2006). Si se conoce la red trófica de un ecosistema fluvial es posible integrar la dinámica de la materia orgánica y el procesado de los nutrientes con las interacciones dentro de la comunidad. En los ecosistemas acuáticos prácticamente todos los organismos son omnívoros, ya que tanto el material vegetal como el biofilm están colonizados por bacterias, hongos y pequeños invertebrados, que son ingeridos en conjunto. Por ello, en el caso de los invertebrados, una forma de conocer la estructura trófica es clasificando los organismos en función de estrategias tróficas más generales (ramoneadores, recolectores, filtradores, trituradores y depredadores). Generalmente esta clasificación se basa en la bibliografía (p. ej. Cummins 1973, Merrit y Cummins 1996), aunque se puede corregir y completar con la experiencia propia en cada zona de estudio. La determinación de la dieta de los peces permite obtener, además de datos propios acerca de esta comunidad, información sobre los niveles tróficos superiores que generalmente ocupa este grupo. La proporción en abundancia o biomasa de cada una de estas estrategias ayuda a conocer la estructura de la comunidad en función de los recursos disponibles. De todos modos, para un estudio más detallado de la transferencia de energía en ecosistemas fluviales es necesario empezar con una buena identificación de todos los niveles tróficos y de sus interacciones. En este análisis no pueden faltar muestras de todos los recursos disponibles en el río (materia orgánica, perifiton, macrófitos, etc.) y de sus consumidores. La técnica del análisis de dietas (Técnica 48) describe cómo determinar el consumo de recursos que realizan los animales. Es una técnica que requiere la observación de muchos individuos, de todas las especies presentes en el río y en sus diferentes fases de crecimiento. También hay que tener en cuenta, que las dietas pueden variar en el tiempo y en el espacio, siendo en muchos casos difíciles de identificar o cuantificar. En los últimos años, se ha extendido el uso de los isótopos estables en ecología (Lajtha y Michener 1994, Fry 2006). Los isótopos estables del carbono (13C) y nitrógeno (15N) son especialmente útiles para seguir las transferencias desde las plantas y el material detrítico hasta los herbívoros y consumidores secundarios. En muchos ecosistemas, las distintas fuentes de materia orgánica tienen diferentes relaciones isotópicas 13C:12C y 15N:14N, por lo que las dietas de los animales se pueden inferir a partir de la señal isotópica de sus tejidos. En el paso entre niveles tróficos sucesivos ocurre un cambio en las proporciones isotópicas, debido al propio metabolismo de los compuestos de carbono y nitrógeno. Los tejidos animales se enriquecen levemente (entre 0,3 y 0,5 ‰ de media) en 13C respecto a su comida, pero el enriquecimiento es significativo en 15N (entre 1 y 5 ‰). Por ello, este enriquecimiento predecible en nitrógeno se utiliza como indicador del nivel trófico. La combinación de ambos isótopos se utiliza para determinar las vías de transferencia de la materia orgánica y la estructura trófica de los ecosistemas. Estudiar estos patrones de transferencia de energía es generalmente insuficiente para inferir muchos procesos de interés ecológico. Sin embargo, la biogeoquímica de los elementos esenciales proporciona una perspectiva funcional de la red trófica que complementa la aproximación energética y dinámica explicada anteriormente Así, la ecología estequiométrica se ocupa del balance de energía y de elementos químicos en las interacciones ecológicas, y especialmente en las relaciones tróficas. La estequiometría principalmente estudia los organismos en base a su composición elemental (y en particular C, N y P, Elser et al. 1996, Sterner y Elser 2002). Por ejemplo, la abundancia relativa de C respecto a N y P está estrechamente asociada con la tasa de crecimiento tanto en autótrofos como heterótrofos. Como principio general, los elementos limitantes se transfieren en la red trófica con una alta eficiencia. Cuando un consumidor tiene una dieta con cocientes C:N o C:P elevados, el N y el P son utilizados con una alta eficiencia por el animal, mientras que una buena parte del C no se asimila y es rechazado, excretado o respirado (Cross et al. 2003, Elser y Hessen 2005). La calidad de la dieta se mide en función de los requerimientos de los consumidores. Por ello, es importante conocer los posibles desequilibrios entre las relaciones C:N:P del consumidor y de su alimento. Este capítulo muestra alguna de las técnicas más recomendables para el estudio de las conexiones tróficas en los sistemas fluviales. Con el análisis de los contenidos estomacales (Técnica 48) se obtiene una aproximación de la estructura trófica en términos de interacciones y del flujo de energía a partir de la cuantificación (Técnica 51). Esta técnica puede complementarse con el análisis de los isótopos estables (Técnica 50), que muestra la estructura trófica del material asimilado, y por tanto integra la dieta a lo largo del tiempo. La combinación de las distintas técnicas permite observar la consistencia de las observaciones respecto a la clasificación de los grupos tróficos. La técnica del análisis estequiométrico de diferentes compartimentos biológicos (Técnica 49) también permite determinar cómo se transfiere la materia orgánica desde los niveles basales a los consumidores, pero con una información más funcional.