Mecanismos de crecimiento y expresión de defensas dependientes del ácido jasmónico modulados por el ambiente lumínico. Respuestas afectadas en la competencia por la luz en Arabidop...

• Autores: Keller, Mercedes Magdalena
• Año de publicación: 2015
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Ballaré, Carlos Luis
• Materia: SINDROME DE ESCAPE AL SOMBREADO; CRIPTOCROMO; LUZ AZUL; FITOCROMO; ROJO LEJANO; JASMONATOS; REPRESORES JAZ; SHADE AVOIDANCE SYNDROME; CRYPTOCHROME; BLUE LIGHT; PHYTOCHROME; FAR RED; JASMONATE; JAZ REPRESSORS
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

En poblaciones vegetales de alta densidad, es de vital importancia para las plantas ajustar sucrecimiento y desarrollo en respuesta a señales lumínicas percibidas por proteínas fotorreceptoras. Estos fotorreceptores actúan percibiendo cambios cualitativos y cuantitativos de la luz en loscanopeos, y activan varias vías de señalización cuyas respuestas tienen consecuencias importantespara la interacción de las plantas entre sí y con otros organismos. En esta tesis se abordó el estudiode cómo las bajas relaciones Rojo/Rojo Lejano (R/RL) o la disminución de la luz azul, querepresentan señales de competencia (futura o presente), desencadenan respuestas adaptativasfundamentales asociadas con la habilidad competitiva y la capacidad de defensa. La inactivación delfitocromo B (phyB) por bajas relaciones R:RL, es el evento principal que activa el Síndrome de Escape al Sombreado (SAS), aún en situaciones en las que las plantas no han sido efectivamentesombreadas por plantas vecinas. Cuando la sombra es efectiva, en canopeos de mayor área foliar,también disminuye la cantidad de luz azul, aunque las consecuencias fisiológicas de este cambio enel ambiente lumínico son menos conocidas. Experimentos fisiológicos y genéticos llevados a caboen esta tesis, empleando Arabidopsis thaliana, demuestran que la disminución de la irradiancia deluz azul es suficiente para activar el típico crecimiento elongado del SAS, y que el fotorreceptorinvolucrado en esta respuesta es el criptocromo 1 (cry1). A su vez, se encontró que la vía deseñalización reclutada por la inactivación de cry1 en las respuestas SAS, requiere de PIF4 y PIF5,pero que a diferencia de la vía de señalización del SAS disparada por la inactivación del phyB, norequiere TAA1. Otro fenómeno común en ambientes lumínicos que conducen a la inactivación dephyB es la atenuación en la producción de defensas anti-herbívoro o contra microorganismospatógenos. Este fenómeno es en parte una consecuencia de la pérdida de sensibilidad de los tejidosa la hormona de defensa ácido jasmónico (JA). Los mecanismos moleculares involucrados podríanser varios, y en esta tesis se estudió el rol de la proteína JAZ10, represora de la vía de JA, en elmecanismo que vincula la inactivación del phyB con la reducción en la sensibilidad a JA. Seencontró que el RL actúa estabilizando a JAZ10, lo que explica, al menos en parte, porqué lasdefensas están atenuadas cuando phyB es inactivado. Existe un creciente interés en comprender losmecanismos que permiten a las plantas activar respuestas adaptativas al enfrentar, en formasimultánea, un conjunto de factores de estrés, como la competencia con otras plantas y los ataquesde organismos heterótrofos. Los resultados obtenidos en esta tesis aportan elementos de importanciapara entender las bases fisiológicas de algunas de estas respuestas. Este conocimiento, desarrolladoen Arabidopsis como especie de referencia, podrá emplearse en el futuro para el desarrollo decultivos que, por ejemplo, expresen sistemas de defensa robustos en un amplio rango de densidadesde siembra.
In dense plant populations, it is important for plants to adjust their growth and developmentin response to the light signals perceived by photoreceptor proteins. These photoreceptors have arole in sensing changes in the canopy light environment, and activate several signaling pathways,whose final responses have important consequences to the interaction between plants and otherorganisms. This thesis focuses on the effect of low red to far red (R:FR) ratios and blue lightattenuation, which are signals of competition, on adaptative responses associated with competitiveability and plant defense. Phytochrome B (phyB) inactivation by low R:FR ratios is the main eventleading to the Shade Avoidance Syndrome (SAS), even before the plants are shaded by theirneighbors. When shading among neighboring plants becomes intense, in canopies with elevated leafarea, blue light irradiance is also attenuated, but the physiological consequences of this change inthe light environment are less well understood. Physiological and genetic experiments reported inthis thesis demonstrate that blue light attenuation is enough to promote typical SAS responses inrosettes of Arabidopsis thaliana, and that the blue light photoreceptor involved in this response iscryptochrome 1 (cry1). In turn, it was found that the signaling pathway recruited by cry1inactivation to promote SAS requires the proteins PIF4 and PIF5 but, in contrast with the SASpathway triggered by phyB inactivation, it does not require TAA1. Another common response tocanopy shade is the reduced production of plant defenses against pathogens and herbivorous insects. This phenomenon is partly a consequence of the loss of tissue sensitivity to the defense hormonejasmonic acid (JA) in plants exposed to low R:FR ratios. The experiments reported here addressedthe role of the JAZ10 protein, a transcriptional repressor of the JA signaling pathway. It was foundthat low R:FR ratios stabilize JAZ10, which contributes to explain why JA responses are attenuatedwhen phyB is inactivated. There is growing interest for understanding how plants activate adaptiveresponses to cope with multiple biotic stressors. The results obtained in this thesis provideimportant elements to understand the molecular mechanisms that are behind some of theseresponses. This knowledge, developed in Arabidopsis as a reference model, may be used in thefuture for the development of crop plants with improved performance in high-density agriculturalsystems.
Fil: Keller, Mercedes Magdalena. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.