Evolución morfológica y ontogenia : un enfoque paleobiológico - Pérez Ben, Celeste Marina (2018)
Entender la evolución del desarrollo ontogenético es esencial para comprender cómo la evolución morfológica se mueve en el espacio fenotípico y el origen de la disparidad morfológica resultante. No todas las variantes morfológicas son igualmente posibles de ocurrir porque las propiedades variacionales del desarrollo influyen en qué tan propensos son los rasgos a variar, limitando la respuesta evolutiva a factores externos de selección a ciertas direcciones del espacio fenotípico. Como aporte a esta problemática desde un punto de vista paleobiológico, presento en esta tesis el análisis de tres patrones morfológicos que son relevantes para discutir distintos mecanismos ontogenéticos de evolución morfológica: alometría, integración morfológica y miniaturización. Estos aspectos fueron analizados utilizando como modelo a los temnospóndilos, un clado de anfibios particularmente especioso durante el Paleozoico tardío y el Triásico. La elección de este grupo se debe a que su abundante y exquisito registro fósil permite el análisis cuantitativo de patrones ontogenéticos y de formas adultas a gran escala taxonómica y, ademas, hipótesis actuales proponen que miembros de un clado de temnospóndilos paleozoicos, los dissorophoideos, fueron ancestrales a los batracios (anuros y salamandras). Por lo tanto, el estudio de ese grupo también contribuye a comprender la evolución de uno de los grandes grupos de vertebrados vivientes. Primeramente, utilizando herramientas de morfometría geométrica, muestro que los patrones alométricos del desarrollo del dermatocráneo son altamente conservados en temnospóndilos y que dichos patrones también se observan a nivel macroevolutivo, lo cual indica que la alometría ontogenética pudo haber actuado como una línea de menor resistencia para la evolución morfológica del clado. Paralelamente, comparo los patrones de integración morfológica craneana intraespecífica y evolutiva en distintas especies y clados de temnospóndilos, respectivamente. A diferencia de la alometría ontogenética, la integración intraespecífica resulta ser muy variable en temnospóndilos y los patrones a nivel evolutivo no se correlacionan con los correspondientes a nivel de especie. Esto sugiere que la integración craneana podría haberse visto más condicionada por factores extrínsecos como la selección natural que por mecanismos intrínsecos del desarrollo. Por último, pongo a prueba hipótesis previas que proponen que la miniaturización (i.e., la evolución de un tamaño corporal extremadamente pequeño) en dissorophoideos fue la principal causa de cambios morfológicos drásticos, jugando un rol central en la evolución morfológica del clado y en el origen de los batracios a partir del mismo. En base a observaciones cualitativas y datos morfométricos lineales y geométricos, expongo que no hay evidencia que sostenga que la morfología de los dissorophoideos más pequeños sea radicalmente distinta a la de taxones emparentados de mayor tamaño corporal. En cambio, la similitud entre los patrones alométricos craneanos a nivel evolutivo en dissorophoideos y los alométricos ontogenéticos de un dissorophoideo basal indica que muchos rasgos del cráneo de los taxones pequeños son pedomórficos. A partir de estos resultados, concluyo que el truncamiento de la ontogenia, y no la miniaturización, pudo haber jugado un rol predominante en la evolución morfológica del clado. Teniendo esto en cuenta, discuto el supuesto rol de la miniaturización en el origen de los batracios dentro de los dissorophoideos.