Efectos de la competencia sobre las defensas inducibles por insectos de Arabidopsis thaliana

• Autores: Moreno, Javier Edgardo
• Año de publicación: 2008
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Ballaré, Carlos Luis
• Materia: COMPETENCIA; RELACION ROJO: ROJO LEJANO; SEÑALES DE COMPETENCIA; HERBIVORIA; COMPROMISOS; ARABIDOPSIS THALIANA; DEFENSAS INDUCIBLES DE PLANTAS; JASMONATOS; DESENSIBILIZACION; COMPETENCE; RED: FAR RED RATIO; LIGHT SIGNALS OF COMPETENCE; HERBIVORY; TRADE-OFF; ARABIDOPSIS THALIANA; PLANT DEFENSES; JASMONIC ACID; DESENSITISATION
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

El carácter sésil de las plantas ha condicionado la evolución de sus respuestas a los estímulos ambientales. La interacción de dos importantes fuerzas de selección, como la herbivoría y la competencia, parece haber resultado en un compromiso (“trade-off”) en la distribución de recursos de la planta a las respuestas frente a esos estímulos. Así las plantas deben crecer lo suficientemente rápido como para ser competitivas con sus vecinos y, al mismo tiempo, asignar recursos a la defensa para poder sobrevivir en ambientes donde hay organismos consumidores. Este compromiso en la asignación de recursos es conocido como el “dilema de las plantas” (crecer o defenderse). A nivel mecanístico, no está claro cómo las plantas resuelven este dilema. En esta tesis, describo que la radiación rojo lejano (RL), que le permite a la planta percibir la presencia de plantas vecinas a través de la inactivación del fitocromo, atenúa la respuesta de defensa de Arabidopsis thaliana contra el ataque de insectos herbívoros, y esta atenuación estaría mediada por una desensibilización de los tejidos de la planta frente a los jasmonatos, un grupo de fitohormonas que controlan las defensas contra insectos herbívoros. La mayoría de los efectos del RL estuvieron expresados en forma constitutiva en el mutante phyB (deficiente en fitrocromo B), desaparecieron parcialmente en el mutante jar1-1 (deficiente en la activación de respuestas a JA) y se conservaron en el mutante sav3-2 (deficiente en la activación de respuestas morfológicas frente al RL). Los efectos del RL sobre la sensibilidad al JA parecieron ser específicos sobre la rama de respuesta a JA controlada por ERF1, un factor de transcripción cuya expresión resultó ser controlada por el fitocromo. Simultáneamente, el RL también indujo la sobre-expresión de algunos genes JAZ (represores de la vía del JA). Concluimos, que la desensibilización selectiva contra los jasmonatos es el mecanismo a través del cual la planta ajusta la expresión de defensas en función de cambios en la relación R:RL, que funciona como un indicador de futuras demandas de recursos para respuestas de crecimiento.
Plants are sessile organisms. This attribute conditioned the evolution of plant responses to environmental stimuli. The interaction of two main selective forces, herbivory and competence, seems to have determined a trade off in resource allocation to plant responses to both stimuli. Plants must grow fast enough to be competitive against other plant neighbors, meanwhile allocates resources to synthesize defense against herbivores when they are present. This allocation compromise is known as the “dilemma” of plants; how plants resolve this dilemma, at the mechanistic level, is unclear. Here we show that reflected far-red radiation (FR), which signals the proximity of neighbors in plant canopies by inactivating the photoreceptor phytochrome, induced a drastic down-regulation of defenses in Arabidopsis, and that this down-regulation was mediated by a reduction in plant sensitivity to jasmonates, which mediates plant inducible response to insects. Most of the FR effects on plant defense were constitutively expressed in phyB, a mutant that lacks phytochrome B, nearly absent in jar1-1, a mutant impaired in jasmonate signaling, and conserved in sav3-2, a mutant that has normal levels of phytochrome but fails to initiate a suite of competition responses known as the shade avoidance syndrome (SAS). The effects of reflected FR on jasmonate sensitivity were specific to those aspects of the jasmonate response thought to be controlled by ERF1, a transcription factor whose expression we found to be regulated by phytochrome. Concurrently, FR also over-expressed some of the members of the JAZ family (repressors of JA pathway). I conclude that selective desensitisation to jasmonates is the mechanism whereby the plant fits its inducible defenses against insect attack to changes in R:FR ratio, a signal of future energy demand to growth responses.
Fil: Moreno, Javier Edgardo. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.