Mecanismos comportamentales y fisiológicos que regulan la especialización de tareas en abejas recolectoras (Apis mellifera) - Moreno Coellar, Emilia Alejandra (2024)
La división de tareas en las colonias de abejas es una propiedad emergente que surge de la interacción entre la predisposición genética y la regulación epigenética de las abejas obreras, que afecta su capacidad de responder a estímulos relacionados con tareas específicas y, en consecuencia, la probabilidad de aprenderlos. La división de tareas se puede explicar mediante el modelo de umbral de respuesta, que sugiere variabilidad en la sensibilidad de las obreras a los estímulos específicos de cada tarea. Los individuos con un umbral de respuesta relativamente bajo para los estímulos relacionados con una tarea tienden a enrolarse en ella con mayor probabilidad que aquellos con umbrales más altos (que comienzan a responder a intensidades de estímulo más altas). Un caso ampliamente estudiado de cómo las variaciones en la sensibilidad pueden dar lugar a la división de tareas es la especialización en la recolección de recursos en la abeja Apis mellifera, a través de la cual las forrajeras se especializan en recolectar polen (fuente de proteínas) ó néctar (fuente de carbohidratos). Esta especialización se ha correlacionado con variaciones en la sensibilidad a la sacarosa, un componente principal del néctar. Estudios previos muestran que las recolectoras de polen son más sensibles a la sacarosa que las de néctar, un resultado que aunque no se ajusta al modelo de umbrales de respuesta, se ha interpretado como adaptativo, al permitir que las recolectoras de néctar se inclinen por buscar fuentes de mayor calidad (más concentradas). Por otro lado, estos resultados tampoco explican porqué los individuos con altos niveles de respuesta a los azúcares prefieren recolectar polen. En este marco, el objetivo de mi tesis es entender los mecanismos comportamentales y fisiológicos que permiten que la sensibilidad a estímulos apetitivos (gustativos y olfativos) se ajuste según la predisposición recolectora de las abejas y su motivación por forrajear uno u otro recurso. En el capítulo 2, estudié si la sensibilidad gustativa de las recolectoras fluctúa en función de los cambios en la motivación por el recurso floral (es decir, azúcares o polen) a lo largo del ciclo de recolección. Distinguiendo entre las recolectoras que arriban o parten (cargadas) de una fuente de polen o de solución de sacarosa, mostré que al inicio de la recolección, cuando están motivadas por el recurso, las forrajeras de néctar son más sensibles a la sacarosa que las de polen, y que al partir su sensibilidad disminuye. Mis resultados sugieren que, aunque la predisposición genética influye en la especialización, la motivación y/o el nivel de saciedad relacionados con el momento de la visita de forrajeo son factores relevantes en la interpretación de la especialización de la recolección a través del modelo de umbrales de respuesta. En el capítulo 3, me propuse investigar si los cambios en la sensibilidad a la sacarosa asociados a la predisposición de las recolectoras y al momento de la visita de forrajeo afectan el aprendizaje y la retención de memorias. Para esto, se condicionó la respuesta de la extensión de la probóscide (REP), explorando las diferencias en el desempeño de las recolectoras de polen y néctar al incluir polen como estímulo recompensado durante el protocolo de condicionamiento olfativo. Las recolectoras de néctar mostraron un mejor desempeño cuando se usó una recompensa de sacarosa en comparación con las recolectoras de polen. Sin embargo, el desempeño de las recolectoras de polen mejoró significativamente cuando el polen se incluyó como co-refuerzo a la recompensa de sacarosa al inicio de la visita de forrajeo, momento en que las recolectoras están más motivadas por el recurso y menos sensibles a la sacarosa. Más allá del aprendizaje asociativo, las abejas también exhiben aprendizaje no asociativo si se les expone repetidamente a un estímulo biológicamente relevante. En el capítulo 4 investigué las diferencias en el desempeño durante el aprendizaje no asociativo que podrían contribuir a la especialización de las forrajeras. Para esto, estudié la habituación y deshabituación de la REP utilizando diversas combinaciones de concentraciones de sacarosa y sacarosa + polen como estímulos. Mis resultados indican que las recolectoras de polen mostraron un menor grado de habituación que las recolectoras de néctar y un mayor grado de deshabitación si el polen participaba como refuerzo adicional. Además de las claves gustativas, las fuentes de alimento pueden presentar otros estímulos sensoriales que, en mayor o menor medida, predicen la presencia del alimento. En este sentido, los olores son fundamentales para asistir la búsqueda y recolección de recursos. En el capítulo 5 estudié las diferencias en la sensibilidad olfativa (aprendizaje y detección) de olores florales y de relevancia biológica entre recolectoras de polen y néctar utilizando el condicionamiento clásico de la REP y electroantenogramas (EAGs). Los resultados muestran que las recolectoras de polen son más sensibles para detectar los aromas florales linalol y nonanal que las recolectoras de néctar, y en concordancia con estos resultados, las recolectoras de polen tuvieron un mejor desempeño durante el aprendizaje en comparación con las recolectoras de néctar cuando se presentaron bajas concentraciones de los aromas florales. Los resultados de la detección de los aromas del polen y de la feromona de cría (E)-β-ocimene indican que existen diferencias en cómo los estímulos con relevancia biológica son procesados en los cerebros de las abejas con predisposiciones de recolección distintas. Como conclusión, los resultados de esta tesis respaldan la idea de que las abejas recolectoras de polen y néctar difieren en la percepción de las recompensas florales y los estímulos relacionados con las fuentes de polen o néctar. Dicha percepción es dinámica y cambia rápidamente entre la llegada y la partida de una fuente de alimento, lo que conduce a diferencias interindividuales en los niveles de respuesta, aprendizaje y memoria que contribuyen a la especialización en la recolección al permitirle a las abejas amplificar o filtrar la información relevante para realizar su tarea.