Dilucidando los mecanismos moleculares del crecimiento de los pelos radicales de A. thaliana en condiciones de baja temperatura

• Autores: Martínez Pacheco, Javier
• Año de publicación: 2022
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Estévez, José Manuel
• Materia: PELO RADICAL; BAJA TEMPERATURA; PEROXIDASAS APOPLASTICAS; APOLO; WRKY42; RHD6; EXT3; ROOT HAIR; LOW TEMPERATURE; APOPLASTIC PEROXIDASES; APOLO; WRKY42; RHD6; EXT3
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Los pelos radicales son extensiones unicelulares tubulares de las células epidérmicas de la raíz que crecen de forma polar aumentando su tamaño original varios cientos de veces potenciando las interacciones con microrganismos del suelo y las funciones de absorción de agua y nutrientes de la raíz mediante el aumento de la superficie absortiva. El desarrollo de los pelos radicales se va adaptando constantemente a los estímulos externos, permitiendo la optimización de su funcionalidad en ambientes heterogéneos del suelo. El efecto de la baja temperatura es un estímulo externo del cual no hay mucha información con respecto a las respuestas moleculares en raíces o pelos radicales aislados, pero varios genes se han identificado como inducidos por el frío en plantas completas o plántulas. Teniendo en cuenta lo anterior, nos dimos a la tarea de dilucidar los mecanismos moleculares involucrados en el crecimiento polar de los pelos radicales en condiciones de baja temperatura. Siguiendo este objetivo, encontramos que el largo de los pelos radicales en condiciones de baja temperatura aumentaba con respecto a la temperatura control (22oC). Logramos identificar dos peroxidasas apoplásticas de la Clase III: PRX62 y PRX69 involucradas con este fenotipo de largo de pelo radical observado. Ambas peroxidasas regulan la homeostasis de ROS y en consecuencia modifican extensinas de la pared celular en el ápice de pelos radicales promoviendo su crecimiento en baja temperatura. Además, hipotetizamos que la baja disponibilidad y movilidad de nutrientes como consecuencia de la baja temperatura es el estímulo real que promueve el crecimiento de los pelos en estas condiciones. Sumado a esto, encontramos que en condiciones de baja temperatura el complejo ribonucleoproteico formado por el lncRNA APOLO y el factor de transcripción WRKY42 ejercen una regulación epigenética directa sobre el gen maestro regulador de la iniciación del pelo radical: RHD6. El complejo APOLO-WRKY42 además es capaz de regular en condiciones de baja temperatura al gen EXT3, un gen que codifica para una extensina clave de la pared celular de los pelos radicales. En conjunto, nuestros resultados apoyan firmemente que el destino celular controlado por señales ambientales en Arabidopsis se basa en una reprogramación transcripcional gobernada por una red de complejos reguladores epigenéticos, lncRNAs, factores de transcripción y proteínas efectoras.
Root hairs are single cell tubular extensions of the root epidermal cell with a polarized growth, that are able to increase their original size several hundred times, enhancing the water and nutrient absorption functions of the root by increasing the absorptive surface. The development of root hairs is constantly adapting to external stimuli, allowing the optimization of its functionality in heterogeneous soil environments. The effect of low temperature is an external stimulus for which there is not much information regarding molecular responses in isolated roots or root hairs, but several genes have been identified as being induced by cold in whole plants or seedlings. Taking into account the above, we took on the task of elucidating the molecular mechanisms involved in the polar growth of root hairs under low temperature conditions. Following this objective, we found that the length of the root hairs in low temperature conditions increased with respect to the control temperature (22oC). We were able to identify two Class III apoplastic peroxidases: PRX62 and PRX69 involved with this observed root hair length phenotype. Both peroxidases regulate ROS homeostasis and consequently modify cell wall extensins at the apex of root hairs, promoting their growth at low temperatures. In addition, we hypothesize that the low availability and mobility of nutrients as a consequence of the low temperature is the real stimulus that promotes root hair growth under these conditions. In addition, we found that under low temperature conditions the ribonucleoprotein complex formed by the lncRNA APOLO and the transcription factor WRKY42 exert direct epigenetic regulation on the master gene that regulates root hair initiation: RHD6. The APOLO-WRKY42 complex is also capable of regulating the EXT3 gene under low temperature conditions, a major root hair cell wall extensin coding gene. Taken together, our results strongly support that cell fate controlled by environmental cues in Arabidopsis is based on transcriptional reprogramming governed by a network of epigenetic regulatory complexes, lncRNAs, transcription factors, and effector proteins.
Fil: Martínez Pacheco, Javier. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.