Filogenia de Tillandsia subgen. Diaphoranthema y evolución de la autogamia y la poliembrionía - Donadío, Sabina (2013)
Tillandsia subgénero Diaphoranthema comprende 28 de las 540 especiesde Tillandsia y está dividido en 6 agregados informales basados en la filotaxis,el color de los pétalos y la pubescencia de las brácteas florales. Si bien Diaphoranthema se distribuye ampliamente desde el sur de Estados Unidoshasta el centro de Argentina y Chile, el área geográfica de mayor diversidad específica se halla en el centro y noroeste de Argentina y en Bolivia. Las especies del subgénero son epífitas o saxícolas, habitan generalmente ambientes áridos y semiáridos, y se caracterizan fundamentalmente por sus inflorescencias reducidas y flores inconspicuas. El subgénero Diaphoranthema se plantea como un interesante modelo de evolución de caracteres tanto vegetativos como reproductivos dado que sus especies presentan una alta variación morfológica vegetativa, son comunes lasadaptaciones a ambientes xéricos e incluso se ha propuesto que la evoluciónde este grupo de especies ha sido marcada por procesos neoténicos quecondujeron, entre otras cosas, a un acortamiento del ciclo de vida. En cuanto alaspecto reproductivo, la literatura sugiere para el subgénero una fuertetendencia a la autogamia y a la poliembrionía. Los antecedentes filogenéticos son, en su gran mayoría, estudios moleculares que demuestran un alto grado de homogeneidad molecular dentro de Tillandsia. El único estudio filogenético a partir de datos morfológicos haestablecido la parafilia del subgénero Phytarrhiza dada la inclusión de 2especies de Diaphoranthema y a pesar del escaso muestreo de Diaphoranthema lo ha sugerido como un subgénero monofilético en estrecharelación al grupo de especies xéricas de Phytarrhiza. Ante estos antecedentes, se propuso como objetivos para este trabajorealizar un análisis exhaustivo de caracteres morfológicos y generar unahipótesis filogenética robusta del subgénero Diaphoranthema, utilizando caracteres morfológicos y moleculares, sobre la cual poner a prueba su monofilia y la de sus agregados y a su vez interpretar patrones evolutivos enestructuras vegetativas y reproductivas y estudiar en particular la evolución dela autogamia, la poliembrionía y los caracteres relacionados con la hipótesis de neotenia propuesta para el subgénero. El estudio filogenético incluyó a la totalidad de las especies de Diaphoranthema, y para el grupo externo se seleccionaron especies de lossubgéneros Anoplophytum y Allardtia, así como también especies xéricas delsubgénero Phytarrhiza, y una especie del género Vriesea que fue tomada comoraíz para los análisis filogenéticos. Se realizaron análisis de máxima parsimoniasobre la base de la información proporcionada por un marcador nuclear (ETS), un marcador plastídico (matK-trnK) y se estudiaron 87 caracteres morfológicos. Como resultados salientes de esta tesis, se ha resuelto la identidad de T.bryoides y se ha descripto una nueva especie para la ciencia: Tillandsiaminutiflora; se ha generado una hipótesis filogenética robusta de Tillandsiasubgénero Diaphoranthema a partir de los datos morfológicos y moleculares,en la que el subgénero se resuelve parafilético dado que incluye a especies xéricas de Tillandsia subgen. Phytarrhiza; a su vez, dentro de Diaphoranthemalos agregados Loliacea y Rectangula son monofiléticos, los agregados Caliginosa y Myosura son parafiléticos y los agregados Capillaris y Recurvatason polifiléticos pero podrían llegar a definirse como grupos naturales si sereevaluaran sus límites. Los 3 clados principales en los que se divide el subgénero Diaphoranthema están apoyados fundamentalmente por caracteres vegetativosy seminales: filotaxis, forma de la hoja, carena foliar, distribución de los nerviosen la vaina foliar, tipo de endostoma y poliembrionía. Dos de los cladosprincipales corresponden a los agregados Loliacea y Rectangula. La poliembrionía ha surgido varias veces independientemente en laevolución de Diaphoranthema mientras que el origen evolutivo de la autogamiano pudo ser determinado aunque sí se evidencia como una fuerte tendenciaevolutiva del subgénero. Las modificaciones en estructuras vegetativas yreproductivas relacionadas a la neotenia hipotetizada para Diaphoranthemaevidencian la existencia de procesos heterocrónicos en el desarrollo de lasespecies que no necesariamente implican un acortamiento en el ciclo de vida y se requieren estudios futuros respecto a la naturaleza de estos procesos y sucontribución adaptativa. Por último se confirma la necesidad del replanteo de la clasificaciónsubgenérica de Tillandsia y se proponen modificaciones a la clasificación de Diaphoranthema para lo cual los caracteres morfológicos estudiados en estatesis y la interpretación de su evolución pueden ser de gran utilidad en unfuturo.