Morfología de la cintura escapular en terópodos paravianos mesozoicos y su comparación con grupos avianos vivientes : sus implicanciones en el origen del vuelo batido - Lo Coco, Gastón Ernesto (2023)
La morfología de la cintura escapular y las alas del ñandú (Rhea americana) es diferente a la que presentan aves voladoras actuales, a la par que existen caracteres que son similares a aves basales (e.g., Archaeopteryx, Sapeornis, Confuciusornis) y terópodos paravianos (e.g., Unenlagia, Buitreraptor, Velociraptor, Sinornithosaurus). Aquí se presenta un detallado estudio osteológico, miológico y funcional de la cintura escapular y alas de Rhea americana con el propósito de comprender los movimientos del miembro anterior de esta ave paleognata no-voladora, y finalmente extrapolarlos a dinosaurios terópodos del clado Paraves, los cuales poseen una morfología similar en varios aspectos de la escápula, coracoides y húmero. Las características más sobresalientes de la anatomía de la cintura escapular y húmero de Rhea incluyen: la ausencia de un canal trióseo; escápula y coracoides fusionados, conformando un ángulo obtuso entre ellos; pobre desarrollo del proceso acrocoracoides; cavidad glenoides oval con una inclinación subvertical, orientación lateral y musculatura alar muy reducida. Dos de los músculos más importantes que permiten desarrollar el vuelo batido en aves voladoras actuales (neognatas y Tinamiformes) son los mm. pectoralis y supracoracoideus, que en Rhea presentan un menor desarrollo, siendo menor su área de origen y su volumen y, por ende, su aporte energético en los movimientos del ala es menor. A su vez, por la posición que ocupa el origen del m. supracoracoideus y por la forma del coracoides, la función de este músculo en Rhea es de protraer el húmero, a diferencia de la preponderante función elevadora que cumple en neognatas voladoras y Tinamiformes. La postura que presenta el ala de Rhea cuando está plegada al cuerpo es similar a las aves neognatas, aunque la articulación entre el antebrazo y la mano es más reducida, observándose una flexión menor que en neognatas. La forma sigmoidea que presenta el extremo distal de la ulna en Rhea, con el condylus metacarpalis cóncavo, impide la hiperflexión de la mano y, por ende, la circumducción, características distintivas de neognatas y Tinamiformes. Por otro lado, al abducir el húmero completamente, el antebrazo de Rhea queda perpendicular al suelo, con la superficie interna del ala orientada caudalmente, siendo una notable diferencia con respecto a la orientación ventral que presentan las aves voladoras actuales. En relación a los movimientos del ala, Rhea no realiza el típico movimiento alar dorso-ventral que presentan las aves voladoras, sino que lo hace predominantemente en dirección cráneo-caudal, con la superficie alar interna orientada caudalmente. De esta forma, Rhea y otras paleognatas no-voladoras están imposibilitadas de generar empuje con sus alas y mucho menos, sustentación. En cambio, las aves voladoras actuales logran alcanzar un vuelo continuo mediante el movimiento enérgico de sus alas en sentido dorsoventral, logrando alcanzar sustento y propulsión en el aire. Extrapolando los resultados a terópodos paravianos y aves basales, aquí se propone que desde los Eumaniraptores basales la postura alar fue similar a las paleognatas no-voladoras, y su movimiento alar fue principalmente craneodorsal-caudoventral, con la superficie alar interna orientada caudoventralmente. Se hipotetiza que paravianos y aves basales con amplias alas (e.g., Microraptor, Archaeopteryx, Anchiornis) aún realizando un movimiento alar simétrico y enérgico en sentido craneodorsal-caudoventral, habrían podido generar empuje con poco o ningún sustento, pudiendo exhibir un estilo de vuelo pasivo, pero definitivamente no serían capaces de realizar un vuelo batido enérgico como el que llevan a cabo las aves voladoras actuales. Se sostiene así, que dentro del clado Pygostylia (e.g., Sapeornis, Jeholornis, Confuciusornis) se logró un tipo de vuelo pasivo (planeo) y/o activo (aunque limitado) y que el vuelo activo, con batido enérgico de las alas (similar al observado en las aves voladoras actuales) se alcanzó dentro de los Ornithothoraces, contemplando la capacidad de realizar el plegamiento automático del ala y la circumducción de la mano.