Revisión taxonómica de las especies brasileñas del género Neotrops Grismado & Ramírez (Arachnida, Araneae, Oonopidae), con un análisis cladístico del género
- Autores
- Grismado, Cristian José
- Año de publicación
- 2022
- Idioma
- español castellano
- Tipo de recurso
- tesis doctoral
- Estado
- versión publicada
- Colaborador/a o director/a de tesis
- Ramírez, Martín J.
- Descripción
- La familia Oonopidae (“arañas duende”) comprende especies de dimensiones muy pequeñas, con seis ojos, y forma parte de un importante clado llamado Synspermiata, caracterizado porque los espermatozoides de los machos se agrupan de una manera particular para ser transferidos a las hembras (“sinspermia”). Sus parientes más cercanos son las Segestriidae, las Dysderidae y las Orsolobidae, junto con las que conforman la superfamilia Dysderoidea. La taxonomía y sistemática de las Oonopidae han sido durante mucho tiempo un desafío, debido, en parte, al tamaño diminuto de la mayoría de sus especies y a la dificultad para colectarlos mediante métodos tradicionales, por lo cual su conocimiento ha sido deficiente hasta hace relativamente poco tiempo. Uno de los géneros que se erigieron recientemente es Neotrops Grismado & Ramírez, que se conoce de Panamá y toda América del Sur (excepto Chile), desde Colombia hasta el centro de Argentina y Uruguay. Se trata de oonopinas de cuerpo blando (carente de escudos cuticulares en el opistosoma), y con fuertes espinas en las patas delanteras. En esta tesis se revisa la taxonomía y clasificación de este género en Brasil. La fauna de los restantes países fue revisada en 2013 y comprende hasta ahora 28 especies conocidas, aunque no se han llevado a cabo estudios filogenéticos cuantitativos para evaluar la monofilia del grupo. Se estudió material de diversas colecciones científicas (en su mayoría brasileñas), correspondiente a más de 1200 ejemplares recolectados en Brasil. Se realizó un análisis cladístico para testear tanto la monofilia del género como su organización interna, para lo cual se armó una matriz de 68 caracteres morfológicos con 36 terminales del grupo interno y 20 del grupo externo, que comprende otras Oonopidae y miembros de las restantes tres familias de Dysderoidea. Se agregaron además secuencias moleculares de repositorios públicos, a las que se sumaron algunas inéditas, obtenidas en el marco de otros proyectos relacionados que se llevan a cabo en nuestro laboratorio. Las mismas corresponden a los marcadores COI, 12S, 16S, 18S, 28S y H3, las que fueron analizadas individualmente y en conjunto. Todas las matrices fueron analizadas mediante máxima verosimilitud y máxima parsimonia. Luego se combinaron los resultados en un análisis de evidencia total mediante el criterio de máxima verosimilitud. Los resultados confirman fuertemente la monofilia del género Neotrops y buen soporte para los grupos de especies propuestos originalmente (grupos darwini, poguazu, nigromaculatus y platnicki), a la vez que se obtienen otro clado interno nuevo del nordeste de Brasil. Adicionalmente se recupera la monofilia de las oonopinas loricadas (tribu Gamasomorphini, nuevo rango), mientras que, como en estudios anteriores, no se obtiene ninguna agrupación natural de los géneros de oonopinas de cuerpo blando. Según nuestros análisis, el grupo hermano de Neotrops serían las gamasomorfinas, aunque estos resultados podrían cambiar cuando se obtengan secuencias de representantes de más géneros blandos neotropicales. El material estudiado dio cuenta de 68 especies nuevas para la ciencia, además del registro en Brasil de 7 especies previamente conocidas (6 de Argentina y 1 de Ecuador), determinando que Neotrops sería, por el momento, el género de oonopinas de cuerpo blando más diverso del continente americano, alcanzando las 96 especies. La región más rica es el sudeste de Brasil, con 32 especies nuevas, seguidas del nordeste de ese país, con 19. Todas las especies nuevas son ilustradas y sus distribuciones geográficas mapeadas. En base a la filogenia propuesta, finalmente, se discuten tanto la evolución de algunos sistemas de caracteres morfológicos así como cuestiones biogeográficas. Se discuten brevemente las perspectivas y desafíos para futuros estudios en la sistemática de la familia.
The family Oonopidae (“goblin spiders”) comprises small-sized, six-eyed spiders, belonging to an important clade called Synspermiata, characterized by having the spermatozoa of the males grouped in a particular way to be transferred to the females ("synspermia"). Its closest relatives are Segestriidae, Dysderidae and Orsolobidae, all forming the superfamily Dysderoidea. The taxonomy and systematics of the Oonopidae have been a challenge for long time due, in part, to the diminutive size of most of their members and the difficulty of obtaining them by traditional collecting methods, hence their knowledge has been deficient until relatively recent times. One of the recently erected genera is Neotrops Grismado & Ramírez, which is known from Panama and all South America (except Chile), from Colombia to central Argentina and Uruguay. They are soft-bodied oonopines (i.e., oonopids without cuticular scuta in the opisthosoma), and with strong spines on the front legs. This thesis reviews the taxonomy and classification of this genus in Brazil. The fauna of the remaining countries was reviewed in 2013 and, so far, comprises 28 known species, although no quantitative phylogenetic studies have been made to assess the monophyly of the group. Material from various scientific collections (mostly from Brazilian institutions) was studied, corresponding to more than 1200 specimens from Brazil. A cladistic analysis was carried out to test both the monophyly of the genus and its internal organization, for which I constructed a matrix of 68 morphological characters with 36 terminals of the internal group, and 20 of the outgroup, which includes other Oonopidae and members of the remaining three families of Dysderoidea. Molecular sequences from public repositories were also added, together with some unpublished sequences obtained in other related projects carried out in our laboratory. They correspond to the markers 12S, 16S, 18S, 28S, COI and H3, which were analyzed individually and together. All matrices were analyzed using maximum likelihood, while the morphological matrix was also analyzed using maximum parsimony. Then, the results were combined in a total evidence analysis using the maximum likelihood criterion. The results strongly confirm the monophyly of the genus Neotrops and provide good support for the originally proposed species groups (darwini, poguazu, nigromaculatus and platnicki), plus a new clade from the northeast of Brazil. Additionally, the monophyly of the grouping of loricate oonopines (tribe Gamasomorphini, new rank) is recovered, while, as in previous studies, no natural grouping of the soft-bodied oonopines genera was obtained. According to these analyses, the sister group of Neotrops would be the gamasomorphines, although these results could change when sequences of representatives of more soft Neotropical genera are obtained. The studied material results in 68 species new to science, in addition to the record of seven previously known species (six from Argentina and one from Ecuador) from Brazil, determining that Neotrops is, currently, the most diverse genus of soft- bodied oonopines in the Americas, reaching to 96 species. The richest region is the southeast of Brazil, with 32 new species, followed by the northeast of that country, with 19. All new species are illustrated, and their geographic distributions mapped. Finally, the evolution of some morphological character systems as well as biogeographic questions are discussed on the light of the proposed phylogeny. Prospects and challenges for future studies in the systematics of Oonopidae are also briefly discussed.
Fil: Grismado, Cristian José. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. - Materia
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- Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
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Revisión taxonómica de las especies brasileñas del género Neotrops Grismado & Ramírez (Arachnida, Araneae, Oonopidae), con un análisis cladístico del géneroA taxonomic revision of the brazilian species of the genus Neotrops Grismado & Ramírez (Arachnida, Araneae, Oonopidae), with a cladistic analysis of the genusGrismado, Cristian JoséARAÑAS DUENDECLASIFICACIONFILOGENIANEOTROPICOBRASILGOBLIN SPIDERSCLASSIFICATIONPHYLOGENYNEOTROPICSBRAZILLa familia Oonopidae (“arañas duende”) comprende especies de dimensiones muy pequeñas, con seis ojos, y forma parte de un importante clado llamado Synspermiata, caracterizado porque los espermatozoides de los machos se agrupan de una manera particular para ser transferidos a las hembras (“sinspermia”). Sus parientes más cercanos son las Segestriidae, las Dysderidae y las Orsolobidae, junto con las que conforman la superfamilia Dysderoidea. La taxonomía y sistemática de las Oonopidae han sido durante mucho tiempo un desafío, debido, en parte, al tamaño diminuto de la mayoría de sus especies y a la dificultad para colectarlos mediante métodos tradicionales, por lo cual su conocimiento ha sido deficiente hasta hace relativamente poco tiempo. Uno de los géneros que se erigieron recientemente es Neotrops Grismado & Ramírez, que se conoce de Panamá y toda América del Sur (excepto Chile), desde Colombia hasta el centro de Argentina y Uruguay. Se trata de oonopinas de cuerpo blando (carente de escudos cuticulares en el opistosoma), y con fuertes espinas en las patas delanteras. En esta tesis se revisa la taxonomía y clasificación de este género en Brasil. La fauna de los restantes países fue revisada en 2013 y comprende hasta ahora 28 especies conocidas, aunque no se han llevado a cabo estudios filogenéticos cuantitativos para evaluar la monofilia del grupo. Se estudió material de diversas colecciones científicas (en su mayoría brasileñas), correspondiente a más de 1200 ejemplares recolectados en Brasil. Se realizó un análisis cladístico para testear tanto la monofilia del género como su organización interna, para lo cual se armó una matriz de 68 caracteres morfológicos con 36 terminales del grupo interno y 20 del grupo externo, que comprende otras Oonopidae y miembros de las restantes tres familias de Dysderoidea. Se agregaron además secuencias moleculares de repositorios públicos, a las que se sumaron algunas inéditas, obtenidas en el marco de otros proyectos relacionados que se llevan a cabo en nuestro laboratorio. Las mismas corresponden a los marcadores COI, 12S, 16S, 18S, 28S y H3, las que fueron analizadas individualmente y en conjunto. Todas las matrices fueron analizadas mediante máxima verosimilitud y máxima parsimonia. Luego se combinaron los resultados en un análisis de evidencia total mediante el criterio de máxima verosimilitud. Los resultados confirman fuertemente la monofilia del género Neotrops y buen soporte para los grupos de especies propuestos originalmente (grupos darwini, poguazu, nigromaculatus y platnicki), a la vez que se obtienen otro clado interno nuevo del nordeste de Brasil. Adicionalmente se recupera la monofilia de las oonopinas loricadas (tribu Gamasomorphini, nuevo rango), mientras que, como en estudios anteriores, no se obtiene ninguna agrupación natural de los géneros de oonopinas de cuerpo blando. Según nuestros análisis, el grupo hermano de Neotrops serían las gamasomorfinas, aunque estos resultados podrían cambiar cuando se obtengan secuencias de representantes de más géneros blandos neotropicales. El material estudiado dio cuenta de 68 especies nuevas para la ciencia, además del registro en Brasil de 7 especies previamente conocidas (6 de Argentina y 1 de Ecuador), determinando que Neotrops sería, por el momento, el género de oonopinas de cuerpo blando más diverso del continente americano, alcanzando las 96 especies. La región más rica es el sudeste de Brasil, con 32 especies nuevas, seguidas del nordeste de ese país, con 19. Todas las especies nuevas son ilustradas y sus distribuciones geográficas mapeadas. En base a la filogenia propuesta, finalmente, se discuten tanto la evolución de algunos sistemas de caracteres morfológicos así como cuestiones biogeográficas. Se discuten brevemente las perspectivas y desafíos para futuros estudios en la sistemática de la familia.The family Oonopidae (“goblin spiders”) comprises small-sized, six-eyed spiders, belonging to an important clade called Synspermiata, characterized by having the spermatozoa of the males grouped in a particular way to be transferred to the females ("synspermia"). Its closest relatives are Segestriidae, Dysderidae and Orsolobidae, all forming the superfamily Dysderoidea. The taxonomy and systematics of the Oonopidae have been a challenge for long time due, in part, to the diminutive size of most of their members and the difficulty of obtaining them by traditional collecting methods, hence their knowledge has been deficient until relatively recent times. One of the recently erected genera is Neotrops Grismado & Ramírez, which is known from Panama and all South America (except Chile), from Colombia to central Argentina and Uruguay. They are soft-bodied oonopines (i.e., oonopids without cuticular scuta in the opisthosoma), and with strong spines on the front legs. This thesis reviews the taxonomy and classification of this genus in Brazil. The fauna of the remaining countries was reviewed in 2013 and, so far, comprises 28 known species, although no quantitative phylogenetic studies have been made to assess the monophyly of the group. Material from various scientific collections (mostly from Brazilian institutions) was studied, corresponding to more than 1200 specimens from Brazil. A cladistic analysis was carried out to test both the monophyly of the genus and its internal organization, for which I constructed a matrix of 68 morphological characters with 36 terminals of the internal group, and 20 of the outgroup, which includes other Oonopidae and members of the remaining three families of Dysderoidea. Molecular sequences from public repositories were also added, together with some unpublished sequences obtained in other related projects carried out in our laboratory. They correspond to the markers 12S, 16S, 18S, 28S, COI and H3, which were analyzed individually and together. All matrices were analyzed using maximum likelihood, while the morphological matrix was also analyzed using maximum parsimony. Then, the results were combined in a total evidence analysis using the maximum likelihood criterion. The results strongly confirm the monophyly of the genus Neotrops and provide good support for the originally proposed species groups (darwini, poguazu, nigromaculatus and platnicki), plus a new clade from the northeast of Brazil. Additionally, the monophyly of the grouping of loricate oonopines (tribe Gamasomorphini, new rank) is recovered, while, as in previous studies, no natural grouping of the soft-bodied oonopines genera was obtained. According to these analyses, the sister group of Neotrops would be the gamasomorphines, although these results could change when sequences of representatives of more soft Neotropical genera are obtained. The studied material results in 68 species new to science, in addition to the record of seven previously known species (six from Argentina and one from Ecuador) from Brazil, determining that Neotrops is, currently, the most diverse genus of soft- bodied oonopines in the Americas, reaching to 96 species. The richest region is the southeast of Brazil, with 32 new species, followed by the northeast of that country, with 19. All new species are illustrated, and their geographic distributions mapped. Finally, the evolution of some morphological character systems as well as biogeographic questions are discussed on the light of the proposed phylogeny. Prospects and challenges for future studies in the systematics of Oonopidae are also briefly discussed.Fil: Grismado, Cristian José. 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La familia Oonopidae (“arañas duende”) comprende especies de dimensiones muy pequeñas, con seis ojos, y forma parte de un importante clado llamado Synspermiata, caracterizado porque los espermatozoides de los machos se agrupan de una manera particular para ser transferidos a las hembras (“sinspermia”). Sus parientes más cercanos son las Segestriidae, las Dysderidae y las Orsolobidae, junto con las que conforman la superfamilia Dysderoidea. La taxonomía y sistemática de las Oonopidae han sido durante mucho tiempo un desafío, debido, en parte, al tamaño diminuto de la mayoría de sus especies y a la dificultad para colectarlos mediante métodos tradicionales, por lo cual su conocimiento ha sido deficiente hasta hace relativamente poco tiempo. Uno de los géneros que se erigieron recientemente es Neotrops Grismado & Ramírez, que se conoce de Panamá y toda América del Sur (excepto Chile), desde Colombia hasta el centro de Argentina y Uruguay. Se trata de oonopinas de cuerpo blando (carente de escudos cuticulares en el opistosoma), y con fuertes espinas en las patas delanteras. En esta tesis se revisa la taxonomía y clasificación de este género en Brasil. La fauna de los restantes países fue revisada en 2013 y comprende hasta ahora 28 especies conocidas, aunque no se han llevado a cabo estudios filogenéticos cuantitativos para evaluar la monofilia del grupo. Se estudió material de diversas colecciones científicas (en su mayoría brasileñas), correspondiente a más de 1200 ejemplares recolectados en Brasil. Se realizó un análisis cladístico para testear tanto la monofilia del género como su organización interna, para lo cual se armó una matriz de 68 caracteres morfológicos con 36 terminales del grupo interno y 20 del grupo externo, que comprende otras Oonopidae y miembros de las restantes tres familias de Dysderoidea. Se agregaron además secuencias moleculares de repositorios públicos, a las que se sumaron algunas inéditas, obtenidas en el marco de otros proyectos relacionados que se llevan a cabo en nuestro laboratorio. Las mismas corresponden a los marcadores COI, 12S, 16S, 18S, 28S y H3, las que fueron analizadas individualmente y en conjunto. Todas las matrices fueron analizadas mediante máxima verosimilitud y máxima parsimonia. Luego se combinaron los resultados en un análisis de evidencia total mediante el criterio de máxima verosimilitud. Los resultados confirman fuertemente la monofilia del género Neotrops y buen soporte para los grupos de especies propuestos originalmente (grupos darwini, poguazu, nigromaculatus y platnicki), a la vez que se obtienen otro clado interno nuevo del nordeste de Brasil. Adicionalmente se recupera la monofilia de las oonopinas loricadas (tribu Gamasomorphini, nuevo rango), mientras que, como en estudios anteriores, no se obtiene ninguna agrupación natural de los géneros de oonopinas de cuerpo blando. Según nuestros análisis, el grupo hermano de Neotrops serían las gamasomorfinas, aunque estos resultados podrían cambiar cuando se obtengan secuencias de representantes de más géneros blandos neotropicales. El material estudiado dio cuenta de 68 especies nuevas para la ciencia, además del registro en Brasil de 7 especies previamente conocidas (6 de Argentina y 1 de Ecuador), determinando que Neotrops sería, por el momento, el género de oonopinas de cuerpo blando más diverso del continente americano, alcanzando las 96 especies. La región más rica es el sudeste de Brasil, con 32 especies nuevas, seguidas del nordeste de ese país, con 19. Todas las especies nuevas son ilustradas y sus distribuciones geográficas mapeadas. En base a la filogenia propuesta, finalmente, se discuten tanto la evolución de algunos sistemas de caracteres morfológicos así como cuestiones biogeográficas. Se discuten brevemente las perspectivas y desafíos para futuros estudios en la sistemática de la familia. The family Oonopidae (“goblin spiders”) comprises small-sized, six-eyed spiders, belonging to an important clade called Synspermiata, characterized by having the spermatozoa of the males grouped in a particular way to be transferred to the females ("synspermia"). Its closest relatives are Segestriidae, Dysderidae and Orsolobidae, all forming the superfamily Dysderoidea. The taxonomy and systematics of the Oonopidae have been a challenge for long time due, in part, to the diminutive size of most of their members and the difficulty of obtaining them by traditional collecting methods, hence their knowledge has been deficient until relatively recent times. One of the recently erected genera is Neotrops Grismado & Ramírez, which is known from Panama and all South America (except Chile), from Colombia to central Argentina and Uruguay. They are soft-bodied oonopines (i.e., oonopids without cuticular scuta in the opisthosoma), and with strong spines on the front legs. This thesis reviews the taxonomy and classification of this genus in Brazil. The fauna of the remaining countries was reviewed in 2013 and, so far, comprises 28 known species, although no quantitative phylogenetic studies have been made to assess the monophyly of the group. Material from various scientific collections (mostly from Brazilian institutions) was studied, corresponding to more than 1200 specimens from Brazil. A cladistic analysis was carried out to test both the monophyly of the genus and its internal organization, for which I constructed a matrix of 68 morphological characters with 36 terminals of the internal group, and 20 of the outgroup, which includes other Oonopidae and members of the remaining three families of Dysderoidea. Molecular sequences from public repositories were also added, together with some unpublished sequences obtained in other related projects carried out in our laboratory. They correspond to the markers 12S, 16S, 18S, 28S, COI and H3, which were analyzed individually and together. All matrices were analyzed using maximum likelihood, while the morphological matrix was also analyzed using maximum parsimony. Then, the results were combined in a total evidence analysis using the maximum likelihood criterion. The results strongly confirm the monophyly of the genus Neotrops and provide good support for the originally proposed species groups (darwini, poguazu, nigromaculatus and platnicki), plus a new clade from the northeast of Brazil. Additionally, the monophyly of the grouping of loricate oonopines (tribe Gamasomorphini, new rank) is recovered, while, as in previous studies, no natural grouping of the soft-bodied oonopines genera was obtained. According to these analyses, the sister group of Neotrops would be the gamasomorphines, although these results could change when sequences of representatives of more soft Neotropical genera are obtained. The studied material results in 68 species new to science, in addition to the record of seven previously known species (six from Argentina and one from Ecuador) from Brazil, determining that Neotrops is, currently, the most diverse genus of soft- bodied oonopines in the Americas, reaching to 96 species. The richest region is the southeast of Brazil, with 32 new species, followed by the northeast of that country, with 19. All new species are illustrated, and their geographic distributions mapped. Finally, the evolution of some morphological character systems as well as biogeographic questions are discussed on the light of the proposed phylogeny. Prospects and challenges for future studies in the systematics of Oonopidae are also briefly discussed. Fil: Grismado, Cristian José. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. |
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La familia Oonopidae (“arañas duende”) comprende especies de dimensiones muy pequeñas, con seis ojos, y forma parte de un importante clado llamado Synspermiata, caracterizado porque los espermatozoides de los machos se agrupan de una manera particular para ser transferidos a las hembras (“sinspermia”). Sus parientes más cercanos son las Segestriidae, las Dysderidae y las Orsolobidae, junto con las que conforman la superfamilia Dysderoidea. La taxonomía y sistemática de las Oonopidae han sido durante mucho tiempo un desafío, debido, en parte, al tamaño diminuto de la mayoría de sus especies y a la dificultad para colectarlos mediante métodos tradicionales, por lo cual su conocimiento ha sido deficiente hasta hace relativamente poco tiempo. Uno de los géneros que se erigieron recientemente es Neotrops Grismado & Ramírez, que se conoce de Panamá y toda América del Sur (excepto Chile), desde Colombia hasta el centro de Argentina y Uruguay. Se trata de oonopinas de cuerpo blando (carente de escudos cuticulares en el opistosoma), y con fuertes espinas en las patas delanteras. En esta tesis se revisa la taxonomía y clasificación de este género en Brasil. La fauna de los restantes países fue revisada en 2013 y comprende hasta ahora 28 especies conocidas, aunque no se han llevado a cabo estudios filogenéticos cuantitativos para evaluar la monofilia del grupo. Se estudió material de diversas colecciones científicas (en su mayoría brasileñas), correspondiente a más de 1200 ejemplares recolectados en Brasil. Se realizó un análisis cladístico para testear tanto la monofilia del género como su organización interna, para lo cual se armó una matriz de 68 caracteres morfológicos con 36 terminales del grupo interno y 20 del grupo externo, que comprende otras Oonopidae y miembros de las restantes tres familias de Dysderoidea. Se agregaron además secuencias moleculares de repositorios públicos, a las que se sumaron algunas inéditas, obtenidas en el marco de otros proyectos relacionados que se llevan a cabo en nuestro laboratorio. Las mismas corresponden a los marcadores COI, 12S, 16S, 18S, 28S y H3, las que fueron analizadas individualmente y en conjunto. Todas las matrices fueron analizadas mediante máxima verosimilitud y máxima parsimonia. Luego se combinaron los resultados en un análisis de evidencia total mediante el criterio de máxima verosimilitud. Los resultados confirman fuertemente la monofilia del género Neotrops y buen soporte para los grupos de especies propuestos originalmente (grupos darwini, poguazu, nigromaculatus y platnicki), a la vez que se obtienen otro clado interno nuevo del nordeste de Brasil. Adicionalmente se recupera la monofilia de las oonopinas loricadas (tribu Gamasomorphini, nuevo rango), mientras que, como en estudios anteriores, no se obtiene ninguna agrupación natural de los géneros de oonopinas de cuerpo blando. Según nuestros análisis, el grupo hermano de Neotrops serían las gamasomorfinas, aunque estos resultados podrían cambiar cuando se obtengan secuencias de representantes de más géneros blandos neotropicales. El material estudiado dio cuenta de 68 especies nuevas para la ciencia, además del registro en Brasil de 7 especies previamente conocidas (6 de Argentina y 1 de Ecuador), determinando que Neotrops sería, por el momento, el género de oonopinas de cuerpo blando más diverso del continente americano, alcanzando las 96 especies. La región más rica es el sudeste de Brasil, con 32 especies nuevas, seguidas del nordeste de ese país, con 19. Todas las especies nuevas son ilustradas y sus distribuciones geográficas mapeadas. En base a la filogenia propuesta, finalmente, se discuten tanto la evolución de algunos sistemas de caracteres morfológicos así como cuestiones biogeográficas. Se discuten brevemente las perspectivas y desafíos para futuros estudios en la sistemática de la familia. |
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