QTL para estrés de alta temperatura y evolución experimental de hormesis en el modelo Drosophila - Gómez, Federico Hernán (2010)
Drosophila melanogaster se encuentra distribuida en amplias zonas geográficas, desde regiones tropicales a templadas en la mayoría de los continentes. Diversos fenotipos adaptativos han evolucionado en este organismo modelo cosmopolita, dependiendo los individuos y las poblaciones de conjuntos de mecanismos de resistencia al estrés ambiental, tanto basales como inducibles para la adaptación a las condiciones climáticas variantes. La resistencia al estrés por calor, hambre y radiación representan fenotipos ecológicamente relevantes de adaptación a los ambientes en la etapa adulta del ciclo de vida de Drosophila. Se ha hallado que los tratamientos de estrés térmico con frecuencia inducen hormesis en la longevidad en varios organismos. Hormesis es un concepto fundamental en la biología evolutiva de la respuesta al estrés, siendo utilizado ampliamente para definir un fenómeno de respuesta de dosis sobre diversos caracteres, incluyendo la longevidad. El efecto de hormesis sobre la longevidad ocurre cuando la exposición a un factor de estrés moderado (ej., estrés por calor) extiende la longevidad de un organismo o bien reduce su tasa de senescencia o envejecimiento. La radiación ultravioleta (UV) es otra forma de estrés ambiental que, como ocurre con la temperatura, puede afectar la distribución, abundancia y evolución de los organismos. Los niveles de radiación UV incrementan a mayores latitudes y altitudes. El presente escenario de calentamiento global está caracterizado por un gradual deterioro de la capa de ozono y mayores niveles de radiación ultravioleta que alcanzan la superficie del planeta. Debido a que los caracteres de historia de vida han evolucionado en un ambiente donde la radiación está presente, es de interés investigar la base genética de la resistencia a la radiación ultravioleta. Otro carácter de importancia adaptativa en insectos es la resistencia a la inanición. Este carácter es importante para la supervivencia cuando los recursos alimenticios son escasos. En los insectos es común que las poblaciones tengan que soportar inanición en forma periódica, y la evolución de caracteres de historia de vida puede haber ocurrido bajo condiciones ambientales que incluyan la falta de alimento. El tamaño corporal puede estar relacionado a la tolerancia a la inanición además de ser otro carácter de gran importancia adaptativa para la dispersión y la capacidad para encontrar recursos de alimento y cría en D. melanogaster. Este carácter se encuentra muy influenciado por la temperatura durante el desarrollo embrionario. Utilizando el mapeo de QTL (Quantitative Trait Loci) como herramienta y Drosophila melanogaster como organismo modelo, se investigó e identificó la ubicación de loci que son importantes para la variación en la resistencia a las altas temperaturas, al hambre y a la radiación UV. En este trabajo de tesis también se realizó un mapeo de QTL para el tamaño del ala (un índice del tamaño corporal) y la asimetría fluctuante como un indicador de la inestabilidad del desarrollo, tanto en benigna como en alta temperatura experimentada durante el desarrollo embrionario. En las regiones de QTL descubiertas se encuentran genes que desempeñan un rol importante en la evolución adaptativa de estos caracteres. Por otro lado, se investigaron e identificaron patrones adaptativos de hormesis en la longevidad en líneas de Drosophila buzzatii seleccionadas artificialmente para alta y baja resistencia a diferentes formas de estrés térmico. La tolerancia al estrés por inanición fue consistentemente más alta en las hembras que en los machos. El mapeo del intervalo compuesto identificó un QTL entre las bandas 64D-66E2 del cromosoma 3 en los machos y ningún QTL en las hembras. Se identificaron muchos genes candidatos dentro de dicha región de QTL. Los QTL para el tamaño del ala tampoco co-localizaron con el QTL para la tolerancia a la inanición. Los resultados se discuten con respecto a los múltiples genes candidatos y la falta de co-localización con QTL de termotolerancia previamente detectados en estudios recientes en Drosophila melanogaster. En el análisis de hormesis se utilizaron líneas de selección bi-direccional para mayor (K+) y menor (K-) resistencia al estrés por calor, así como también se utilizaron líneas seleccionadas para mayor (CCR+) o menor (CCR-) resistencia al estrés por frío. La hormesis inducida por estrés de calor fue sustancial en las hembras K- y CCR-, mientras que no se detectó ningún efecto de hormesis en las líneas K+, CCR+ y de control. Las diferencias en la longevidad entre las diversas líneas desaparecieron luego de un tratamiento por estrés de calor. Los efectos de hormesis sobre la tasa de senescencia demográfica fueron específicos de sexo y consistentemente más altos en las líneas menos longevas que en las líneas más longevas. Los resultados indicaron que la hormesis es una respuesta adaptativa, dado que su magnitud puede aumentar evolutivamente con la sensitividad térmica. Respecto de los QTL de termotolerancia se detectó un QTL de gran efecto sobre la resistencia al coma por calor en la región central (pericentromérica) del cromosoma 2 de Drosophila melanogaster. Los efectos de este QTL fueron mucho mayores en moscas no aclimatadas (resistencia basal) que en moscas aclimatadas (termotolerancia inducida). Este QTL explicó un 18% de la variación en fenotipos de resistencia al coma por calor, y no co-localizó con QTL de tolerancia a la inanición. Este QTL de termotolerancia colocalizó con un QTL del tamaño del ala y con un QTL de la resistencia a la radiación UV en el presente estudio. Se detectaron otros QTL para el tamaño del ala en los tres cromosomas mayores de la especie, que fueron específicos de la temperatura de desarrollo y del sexo. Respecto de los QTL para la asimetría fluctuante (AF), el resultado más interesante fue que ningún QTL para AF fue significativo en temperatura benigna y todos los QTL para AF fueron significativos en condiciones de estrés y parecieron ser específicos de cada sexo. El alelo del QTL que aumenta la tolerancia al calor fue el mismo que el que aumenta la tolerancia a la radiación UV-C, Este resultado es interesante porque indica que la tolerancia al calor y la resistencia a la radiación UV pueden tener QTLs en común. En la naturaleza, ambos caracteres podrían responder a la selección natural a través del mismo QTL, en ambientes con alta temperatura y elevada radiación UV. Por lo tanto, el QTL identificado será de gran interés para futuros análisis sobre termo-tolerancia y radiación ultravioleta, y el estudio presente discute posibles genes candidatos implicados en este QTL.