Rol de las proteínas B-box en las respuestas de escape al sombreado en Arabidopsis thaliana - Crocco, Carlos Daniel (2012)
Cuando las plantas crecen a altas densidades perciben la presencia temprana de plantas vecinas sensando los cambios en la calidad de luz que las rodea. Esta percepción es mediada principalmente por los fitocromos, una familia de fotorreceptores que detectan una reducción en la relación rojo:rojo lejano (R:RL) causada por la proximidad de plantas vecinas induciendo un conjunto de respuestas morfo-fisiológicos tales como la elongación de hipocotilo y tallo, dominancia apical, aceleración de la floración, entre otros. Este conjunto de respuestas plásticas constituye “el síndrome de escape al sombreado”, SAS (del inglés, Shade Avoidance Syndrome). Si bien en los últimos años se ha comenzado a comprender los mecanismos moleculares involucrados en la SAS, aún nuestro conocimiento es escaso. En esta tesis estudiamos la función de las proteínas B-Box (BBX) en la señalización de la SAS en plántulas de Arabidopsis thaliana, enfocando nuestra atención en un subgrupo de esta familia que se caracteriza por presentar un doble dominio B-box en su región amino terminal. La caracterización fisiológica de algunos mutantes simples nos permitió demostrar que BBX18 y BBX24 promueven, mientras que BBX19, BBX21, BBX22 inhiben la respuesta de elongación por sombra. En particular, estudiamos el mecanismo de acción de BBX21 y BBX24 en la señalización de las SAS mediante aproximaciones genéticas-moleculares y fisiológicas. La escasa similitud que detectamos entre los transcriptomas asociados a BBX21 y BBX24 en respuesta a las señales de sombra sugiere que ambas proteínas participarían por vías distintas de señalización. En sombra prolongada, la función de BBX21 es inhibir la expresión de genes que codifican para proteínas involucradas en el crecimiento y proliferación celular, mientras que BBX24 promueve la expresión de genes del metabolismo y señalización de hormonas vinculadas a la SAS. Por medio de aproximaciones genéticas demostramos que BBX21 modula esta respuesta interaccionando genéticamente con COP1 (CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC1), un represor maestro de la fotomorfogénesis que promueve la SAS. También demostramos que BBX24 participa en la misma vía de señalización que PIF4 (PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4), un factor de transcripción que promueve la elongación, y que interviene en la síntesis de giberelinas para promover la SAS. En base a los resultados obtenidos, se propone un posible mecanismo de acción de estas proteínas BBX en la modulación de la respuesta de escape al sombreado.