Estudio de la codificación de las características temporales del sonido mediante experimentos psicofísicos y modelado computacional de la periferia auditiva

• Autores: Etchemendy, Pablo Esteban
• Año de publicación: 2016
• Idioma: español castellano
• Tipo de recurso: tesis doctoral
• Colaborador/a o director/a de tesis: Eguia, Manuel Camilo
• Materia: PSICOACUSTICA; PERCEPCION DE ALTURA TONAL; SISTEMA AUDITIVO; PERIFERIA AUDITIVA; MODELADO COMPUTACIONAL; PSYCHOACOUSTIC; PITCH PERCEPTION; AUDITORY SYSTEMS; AUDITORY PERIPHERY; COMPUTATIONAL MODELLING
• Institución: Universidad Nacional de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

El sistema auditivo utiliza dos mecanismos fundamentales para la percepción de altura tonal. Uno de ellos (conocido como "tonotópico", "espectral" o "de lugar") se basa en la capacidad de separar frecuencias que posee la membrana basilar: la misma muestra un patrónde excitación con máxima amplitud en un determinado lugar, en función de la frecuencia del estímulo sonoro. El otro (conocido como "mecanismo temporal") se basa en la capacidadde las neuronas del nervio auditivo de generar potenciales de acción sinápticos sincronizadoscon la fase del estímulo sonoro ("enganche de fase"). Existe un debate abierto respecto acuál mecanismo interviene en la percepción de altura tonal para diferentes estímulos y rangosde frecuencia. Para el caso de tonos modulados en frecuencia, típicos en el contexto musical (vibratos) y en ciertos lenguajes tonales como el chino mandarín, se sabe que la modulaciónen frecuencia introduce modulaciones en amplitud en la forma del patrón de excitación dela membrana basilar. Además, existen resultados perceptuales que pueden ser explicados enfunción del tiempo que la señal pasa en los extremos de la modulación. Estos resultados muestran que la información temporal participa en la percepción de la altura tonal y que el mecanismo que la procesa muestra cierta "inercia" o "lentitud" ("sluggishness" en inglés),que dificulta la detección de la frecuencia cuando la modulación es rápida. En este trabajo utilizamos dos metodologías para estudiar la codificación de la altura tonal. En la primera parte se describen experimentos de percepción de altura tonal realizados con tonos puros modulados en frecuencia (vibratos) con perfiles asimétricos. Además serealiza una revisión de una variedad de modelos aplicables a la percepción de altura tonal. Se incluyen modelos basados en la información espectral, en la temporal, modelos mixtos ymodelos fenomenológicos propuestos específicamente para explicar resultados de experimentos con vibratos. Se comparan las predicciones de dichos modelos con los resultados de los experimentos realizados. Se incluye también una revisión de resultados previos de experimentossimilares y una contrastación de dichos resultados con las predicciones de los modelos. En la segunda parte se estudiaron algunos mecanismos biológicos que son importantes para explicar la codificación de la información temporal en la periferia auditiva. Se describe un modelo biofísico realista de la sinapsis de cinta de las células ciliadas internas, las células responsables de la transducción de las vibraciones mecánicas de la membrana basilar a impulsos neuronales en los nervios auditivos. Dicha sinapsis se destaca por su baja latencia, lo cuál es un requisito necesario para poder conservar en forma fidedigna la información de fase. Analizamos los parámetros del modelo y estudiamos diferentes mecanismos propuestosen la literatura para explicar su baja latencia. Finalmente estudiamos la capacidad para elenganche de fase de dicho modelo, en particular para tonos modulados en frecuencia, para comprender de qué modo se ve afectada por la rapidez de la modulación y cómo puede inuiren la percepción de la altura.
The auditory system employs two main mechanisms for the perception of pitch. The firstmechanism (known as "tonotopic", "spectral" or "rate-place") is based on the frequency selectivitypresent at the basilar membrane: as the stimulus frequency varies, the basilarmembrane displays an excitation pattern whose point of maximum amplitude also varies. Thesecond mechanism (known as "temporal") is based on the ability of the auditory nerve fibersto generate spikes in synchrony with the phase of the auditory stimulus ("phase-locking"). There is an ongoing debate about which mechanism is responsible for the perception of pitchfor different stimuli and frequency ranges. In the case of frequency-modulated tones, presentin music (vibratos) and in some tonal languages as Mandarin Chinese, the modulation offrequency introduces a modulation of amplitude in the shape of the excitation pattern on thebasilar membrane. Also, there is perceptual evidence of an effect of the time that the signalspents at the extremes of the modulation profile on the perception of pitch. These evidencesuggests that the temporal information is involved in the perception of pitch and that theunderlying mechanism displays some degree of "sluggishness", difficulting the perception ofpitch for rapid modulations. In these work we used two methodologies in order to study the codification of pitch. Inthe first part we describe psychoacoustical pitch perception experiments with asymmetricalfrequency-modulated tones. The work includes a review of several diverse models proposed inthe literature for the perception of pitch. The predictions of the models are compared with theresults of the experiments and also with a review of recent experiments on the same subject. In the second part, we studied some biological mechanisms that are key to the codification ofthe temporal information at the auditory periphery. We describe a realistic biophysical modelof the internal hair cell ribbon synapse, the structure responsible for the transduction of theoscillations on the basilar membrane into neural impulses at the auditory fibers. The ribbonsynapse displays a very low latency, which is a requisite for ensuring a faithful transmissionof the temporal information of the stimulus. We analyzed the parameters of the modeland studied mechanisms proposed in the literature to explain this characteristic. Finally, weanalyzed the phase-locking capability of the model, in particular for frequency-modulatedtones, in order to understand the effect of the modulation in the synchronization and itsinfluence on pitch perception.
Fil: Etchemendy, Pablo Esteban. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.