Abstract:

Plant cell walls are composite structures mainly composed of polysaccharides, also containing a large set of proteins involved in diverse functions such as growth, environmental sensing, signaling, and defense. Research on cell wall proteins (CWPs) is a challenging field since present knowledge of their role into the structure and function of cell walls is very incomplete. Among CWPs, hydroxyproline (Hyp)-rich O-glycoproteins (HRGPs) were classified into three categories: (i) moderately glycosylated extensins (EXTs) able to form covalent scaffolds; (ii) hyperglycosylated arabinogalactan proteins (AGPs); and (iii) Hyp/proline (Pro)-Rich proteins (H/PRPs) that may be non-, weakly- or highly-glycosylated. In this review, we provide a description of the main features of their post-translational modifications (PTMs), biosynthesis, structure, and function. We propose a new model integrating HRGPs and their partners in cell walls. Altogether, they could form a continuous glyco-network with non-cellulosic polysaccharides via covalent bonds or non-covalent interactions, thus strongly contributing to cell wall architecture.

Author affiliation: Hijazi, May. Centre National de la Recherche Scientifique; Francia. Université de Toulouse; Francia

Author affiliation: Velásquez, Silvia Melina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias; Argentina

Author affiliation: Jamet, Elisabeth. Centre National de la Recherche Scientifique; Francia. Université de Toulouse; Francia

Author affiliation: Estevez, Jose Manuel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Fisiología, Biología Molecular y Neurociencias; Argentina

Author affiliation: Albenne, Cécile. Centre National de la Recherche Scientifique; Francia. Université de Toulouse; Francia

Abstract:

Los arabinogalactanos asociados a proteínas (AGPs) son O-glicoproteínas localizadas en las paredes celulares que se expresan ampliamente en todas las especies del Reino Vegetal, desde las algas verdes hasta las plantas vasculares. Los AGPs pertenecen a la superfamilia de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), que son postraduccionalmente modificadas de dos maneras, los residuos de prolina se convierten en hidroxiprolina por hidroxilación enzimática, y luego la hidroxiprolina es O-glicosilada con arabinogalactano (AG). Los AGPs contienen un péptido señal en el extremo amino terminal, y la mayoría de ellos están unidos a la membrana plasmática a través de un anclaje de tipo glicosilfosfatidil-inositol (GPI) codificado en el extremo carboxilo terminal. En Arabidopsis thaliana, se han descrito 42 genes que codifican para diferentes tipos de AGP que se clasifican como AGP clásicos cuando el péptido maduro incluye sólo el dominio O-glicosilado. Un sub-tipo de AGPs clásicos son denominados AG-péptidos, en los que el O-arabinogalactano (AG) es unido a un péptido de sólo 10 a 13 aminoácidos de longitud, que determina la función de la proteína madura. En ese caso, el péptido actúa como una proteína de andamiaje para exponer su AG en la superficie de la célula. En este trabajo se estudió el rol biológico del AG-péptido 21 (AGP21) de Arabidopsis thaliana en el programa de desarrollo de las raíces. El AGP21 se determinó como un gen altamente expresado en las células epidérmicas de la raíz y, a su vez, la falta de los transcriptos que en las plantas mutantes agp21 produce una alteración en el programa de desarrollo del pelo radical y en la expansión en la célula epidérmica. Además, se demostró que la expresión de AGP21 está regulada directamente por el factor de transcripción BZR1 de la vía Brasinoesteroide (BR). Los fenotipos asociados con la interrupción de la vía de señalización BR son similares a los encontrados en el mutante agp21 y en las raíces bloqueadas con el reactivo específico que se une a AGPs llamado beta-glucosil-yariv. En estos casos, se observó un patrón de expresión anómalo en las células epidérmicas, los factores de transcripción que determinan la diferenciación del pelo radical, tales como GL2 (Glabra 2), RHD6 (Root Hair Defective6) y RSL4 (Root Hair Defective6-like 4). En base a los resultados obtenidos, se sugiere que AGP21 estaría actuando al menos parcialmente en la vía de señalización BR para la diferenciación celular de los pelos radicales, en la planta modelo Arabidopsis thaliana.

The arabinogalactan proteins (AGPs) are O-glycoproteins located in cell walls and widely express in all species of Plant Kingdom, from green algae to vascular plants. AGPs belong to hydroxyproline-rich glycoproteins (HRGP) superfamily, which are post-translationally modified in two ways, proline residues are converted to hydroxyproline by enzymatic hydroxylation, and then O-glycosylated on Hyp with arabinogalactan (AG). AGPs contain a signal peptide at the Nterminus, and most of them are bound to the plasma membrane through a glycosylphosphatidylinositol-type anchor (GPI) encoded at the C-terminus. In Arabidopsis thaliana, have been described 42 genes encoding for different AGP types. Classical AGPs are defined as glycoproteins in which mature peptide includes only the O-glycosylated domain. A subtype of classical AGPs called AGpeptides, in which the O-arabinogalactan (AG) bound to a peptide of only 10 to 13 amino acids in length, determine the function of the mature protein. In that case, the peptide acts as a scaffold protein to expose their AG glycan on the cell surface. In this work the biological role of the Arabidopsis thaliana AG-peptide 21 (AGP21) in root development program was studied. In detail AGP21 was determined as a highly expressed gene in the root epidermal cells, and in turn, the lack of AGP21 transcripts in agp21 mutant plants produces an alteration in development program of root hair and cell expansion in epidermis. In addition, it was demonstrate that the AGP21 expression is directly regulated by the transcription factor BZR1 of Brassinosteroid (BR) pathway. Phenotypes associated with disruption of the BR signaling pathway are similar to those found in the agp21 mutant roots, and in those roots blocked with a specific reagent that binds to AGPs called beta-Glucosyl-Yariv. In these cases, the expression of the transcription factors GL2 (Glabra 2), RHD6 (Root hair defective 6) and RSL4 (Root hair defective six-like 4) that determine root hair differentiation was observed with an anomalous expression pattern in epidermal cells. Based on the results obtained, we suggest that AGP21 would be acting at least partially in the BR signaling pathway for epidermal cellular differentiation of root hairs in the model plant Arabidopsis thaliana.

Author affiliation: Gloazzo Dorosz, Javier Anselmo. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.